动物行为学下

第四章 觅食行为与反捕行为

? 一、觅食行为

? 二、最优觅食行为及其机制 ? 三、觅食行为的可变性 ? 四、反捕行为

一、觅食行为：动物通过摄食行为以取得作为构成躯体、进行一切活动、以及保证个体生存与繁殖所必需的物质和能量来源；同时动物主要通过摄食行为与其他生物建立联系(如竞争、共生、寄生等），从而影响种群密度、分布和生态系统的结构与功能

摄食行为：完整的摄食行为，包括食物的输入（肉食动物的捕食或草食动物的采食）、处理（取食前处理、咀嚼、消化吸收，组成本身结构物质并通过氧化作用产生能量以供生命活动的需要）以及废物或未利用的物质的排出

动物的搜寻技能：临界密度假说：猎物密度与其被捕食概率呈不规则相关，低密度时可形成特定搜寻印象的感觉识别机制以有效捕食，但在高密度时不依赖这种机制，以增加某些稀有食物的捕获率，使食谱保持多样化 食物有利性原则：捕食者通过觅食活动所获得的能量将随着这种食物密度的增加而增加，但在达到一定密度后，猎食这种食物的有利性便不再随着食物密度的增长而增长了 动物通常会选择有利性大的食物而放弃有利性小的食物，即使它此前一直在吃 大山雀优先取食鳞翅目幼虫、亲鸟带大食物喂雏

动物的捕食技巧：搜寻和驱赶：如章鱼、许多节肢动物、许多鸟类和哺乳类捕食者 潜步追踪和埋伏：变色蜥蜴、许多猫科动物（虎、豹、狮等）、狗鱼等 远距离追击：如狐、狼、鬣狗科动物等

截断退路：如掘土蜂、矮避役、狮子 （绕道问题） 累垮猎物：如兽类、海星

利用诱饵：分食物诱饵和性诱饵，如鮟鱇、鹰龟、 萤火虫、蜘蛛 集体围猎：鹈鹕、狼、几种犬科动物、狮子、海鸥、蚂蚁等 使用工具：蚁狮、套索蜘蛛、兀鹰、猴类、黑猩猩

食物的处理：食物处理是指动物得到食物之后和开始进食之前对食物进行的必要加工过程 食物处理的难易程度是动物选择食物的一个重要因素

鸟类能辨认并拒食发育不全或虫蛀的种子，被寄生的幼虫和卵也会被鸟或寄生蜂拒绝 对陌生食物的回避和试探：动物在遇到陌生食物时常常表现出回避反应，对待有警告色或有毒的食物时尤其明显

年幼动物刚开始独立觅食时对不熟悉的食物常表现出试探行为，随觅食经验的不断积累，这种试探行为逐渐消失

广食性动物对陌生食物的试探有时会保持终生，在饱食时更为强烈，与最适食谱的建立有关 最优觅食行为及其机制：1.最优化觅食

最有效率的捕食者：受自然选择的强大压力，动物的捕食必须尽可能提高效率，包括最大瞬时净能量摄取率、最高特定营养物摄入率、最大净摄取量等 食物的最适选择

选择最有利的食物：食物有利性原则，最适食谱：最适权衡模型 对最适食谱模型的室内及田间检验

蓝鳃太阳鱼：食物有利性与食物大小呈正相关

随食物密度增加，对小食物取食减少 大山雀：当有利性食物（大蠕虫）密度升高时应拒绝 有利性较小的食物（小蠕虫）

辩识时间和每一种食物的相对有利性会牺牲效率 红脚鹬的野外观察：对食物的选择性随大沙蚕密度的增 加而增加，直到完全拒绝小沙蚕 食物质量对最优食物选择的影响 食物所含有的能量和营养价值、动物的利用能力和总取食时间、胃容量等共同影响食物选择 红脚鹬：取食大沙蚕（高能）和小甲壳类（特殊营养） 驼鹿：树叶（高能）和水草（高Na+） 黄鼠：能量限、取食时间限、消化力限 2.觅食行为经济学 投资——收益分析 椋鸟的食物运量模型

搜寻时间——运量——往返时间——净收益 海滨蟹的食物选择与经济模型

大贻贝——最适大小贻贝——小贻贝 取样信息

绒斑啄木鸟：0或6安排、0或12安排、0或24安排 大山雀：对所有生态小区进行取样，选择最优小区 最小饥饿风险

风险选择与确定性选择 取食与危险之间的经济权衡

松鼠：大食物与小食物的取食方式 三刺鱼的取食方式

蚁科昆虫对食物资源的有效利用

行军蚁的集体猎食：大群出猎较大但活动强的猎物，小群对付集团分布的小型动物 收获蚁：红农蚁和黑农蚁：标记主干道 褐农蚁：小型种子

3.对离散分布食物的最适利用 选择在最有利的环境斑块内觅食 资源可被捕食者耗尽的环境斑块

每一斑块内食物都被耗尽到同一边界值 这个边界值等于整个生境的平均食物摄取率 理论检验 行为机制

放弃时间和限制搜寻区

4.最适搜寻路线和觅食的能量投资 借助于经验和学习改进搜寻路线 最适返回时间 觅食的能量投资

最优觅食的生态后果——资源再分

觅食行为的可变性：1.动物的贮食行为，2.觅食行为的个体发育，3.觅食新技能的起源 反哺行为：

1.使捕食者难以定位

保护色和拟态、掩盖行迹 2.不易捕获

警觉、逃避、错误指示、使捕食者失去方向 3.回击

物理防御、化学防御 4.群体御食

报警信息素、报警鸣叫 5.协同进化

第五章动物的繁殖行为 一、性的功能和性分化

二、两性差异、性比率和性选择 三、繁殖行为 四、生殖合作 五、婚配制度

一、性的功能和性分化 1.性的功能

有性生殖的基本特点是通过减数分裂产生配子，并通过配子结合产生新的个体 有性生殖时来自不同个体的配子结合，有利于有性生殖种群更快地进化，以便适应变化了的环境

通过重组可以摆脱有害基因，防止有害基因的积累 2.性分化

同配生殖时配子有大有小，呈正态分布，大配子含有较多的营养物质，有利于合子的存活，有形成大配子的趋势；小配子移动快，有利于结合，也有形成小配子的选择压力，最终出现精卵分化

个体也相应出现性的分化 性别分化 孤雌生殖

孤雌生殖的好处

孤雌生殖变种的起源，可能是稀有事件 孤雌生殖变种在进化，时间上是短命的 孤雌生殖变种不可能，取代有性生殖祖种 雌雄同体：自体受精或异体受精

性别转变：蓝头锦鱼：开始为雌性，长大后转为雄性 两性差异、性比率和性选择

1.雌雄两性的基本差异及生殖投资 两性差异：配子不同、投资不同

雌性：养活、养好更多的后代 雄性：与更多的配偶交配

生殖投资分为交配投资和育幼投资两部分

单配偶动物：雌雄动物的生殖投资差异不大 一雄多雌制：雄性以交配投资为主，雌性

以育幼投资为主，雄性竞争 一雌多雄制：雌性以交配投资为主，雄性

以育幼投资为主，雌性竞争 2.性比率和ESS

自然界性比率为1：1（雄性过剩）（ESS） 原因：遗传机制

钟摆原理（等位基因）

能量投资：对两性的投资相等，但两性的数量不等 性比率偏差

局部配偶竞争（同胞兄弟竞争）：胎生螨、寄生蜂 局部资源竞争：南非原猴（雄多）、鸟类（雄多） 亲代状况对后代性比率的影响：赤鹿、丛猴、蜂类 3.性选择：依个体获得配偶的能力进行选择 性选择强度：主要取决于配偶竞争的激烈程度（即两性生殖投资的差异和获得配偶的难易程度）

单配偶制动物雌雄投资相似，性选择强度弱； 多配偶制常发生激烈的配偶竞争，性选择作用强 性选择理论

Darwin的理论：性内选择和性间选择

Fisher的理论：雄性动物的吸引特征和雌性动物的主动选择是双向同时进化的，主动择偶的性选择导致性二型特征的进化 ，孔雀、长尾寡妇鸟

Trivers的理论：择偶标准是雄性动物的质量是否对其雌性子代有利 性选择形式

雄性竞争，雌性选择，雌性竞争 性内竞争：

交配前性内竞争：独占雌性或独占交配领域

交配后性内竞争：冲刷阴道、堵住交配孔、抗激发性欲物质

精子竞争：交配成功不等于使卵受精，睾丸的大小、雄性动物阴茎形态结构的极大多样性 繁殖行为： 1.求偶行为，求偶行为是指雄性动物为获得配偶而在雌性动物面前尽力展示自己华丽的婚装和表演各种复杂的动作 求偶行为的生态学意义

雌雄个体相互吸引，是一种定向行为 ，抑制异性的攻击或逃避反应，促使性行为同步化的重要手段或调节因素，具有物种识别的意义，防止种间杂交 2.交配行为

体内受精的动物都要通过性器官的结合才能使两性的生殖细胞（精子和卵子）在体内受精，这种行动称为交配。由于有较长时间的求偶行为作为预作准备，动物交配的时间一般很短促 交配后夸耀行为 结偶行为

3.抚幼行为（护幼行为、双亲行为） 生殖合作：

1.生殖合作的类型

在巢穴中充当帮手：帮手本身不生殖，而帮助别的动物照料幼体（非生殖个体或生殖失败） 集体生殖：各生殖家庭共同照顾所有的幼体 2.研究实例

樫鸟：雄鸟常留在巢内充当帮手，直到有空的生殖领域出现

犀鹃：集体生殖，从属雌鸟先产卵，优势雌鸟后产卵，挤出先产的卵， 保证自己的卵成活