合物。所以，适当供硼可能有效减少油菜籽中黑色素的含量，尤其是黄籽中黑色素的含量。
三、环境条件与栽培因素对油菜品质的影响 （一）温度
油菜结实时较低温度比高温有利油菜灌浆，15～20℃温度且昼夜温差大有利于提高品质，灌浆以16.5℃最为适宜，日均温为21～22℃时，灌浆缓慢，成熟加快。中国冬油菜区籽粒成熟期最高气温常高于20～25℃（光合适宜温度），甚至持续在30 0C以上，养分来不及转运而易造成高温逼熟现象，含油量大大降低。抽薹期日平均温度(6. 27～8.9l℃)与含油量成负相关，种子形成期（油菜开花后40d内）的日平均温度、≥3'C的有效积温与含油量呈正相关。研究还发现，较低的日平均温度和≥3℃的有效移{温有利于芥酸的合成和积累，反之则有利于油酸的合成和积累。亚麻酸的合成需要较低的日平均温度和较高≥3℃的有效积温。温度较高，空气干旱，有利于蛋白质形成。
（二）光照
光照充足，单位面积内适宜的角果数或角果皮指数较高；减弱光照，结角率、每角粒数、千粒重、含油量降低。种子形成期光照减弱至自然光强的1／4，含油量比对照降低16. 63%。日照长度对种子中脂肪酸组成有一定的影响，在一定范围内，亚油酸和亚麻酸含量随日照增加而降低。在种子形成期，较短的日照时数有利于芥酸的合成和积累，反之则有利于油酸、亚麻酸的合成和积累。在相同温度条件下，光照增长时，种子含油量平均上升4.2%～4.7%。中国西藏海拔在4000m以上，日照时数长达3000h以上，是中国油菜含油量最高的地区。
（三）水分
油菜是需水较多的一种作物。油菜种子生长期间雨量充足，产量高，其种子含油量也越高。在1. 64～5. 33mm／d降水量范围内，降水量与含油量却呈负相关。这可能是由于在开花结角期过多的雨水使土壤湿度过高，进而造成湿害，种子含油量因此下降。此外，花期的降水量是影响芥酸、油酸、亚油酸的主要气象因子之一，花期的降水量与芥酸、亚油酸呈不显著的正相关，与油酸呈不显著的负相关。现蕾期的降水量与亚麻酸含量呈负相关。开花前后的干旱影响油菜三个方面的品质，干旱降低了菜籽含油量，增加了菜籽蛋白质的含量，大大提高硫甙的含量。因此，在干旱缺水情况下进行灌溉，有利于油分的积累，种子含油量比不灌溉区显著提高。在角果发育期间，茎和角果的生长对水分的反应显著大于施氮处理。
（四）纬度
中国西北地区油菜含油量平均为40. 39%，华中地区平均为35. 39%，长江中下游地区为33%～37%，可见不同纬度对油菜含油量也有一定影响。一般来说．同一油菜品种，种植地区纬度越高，油菜含油量越高；纬度越低，其含油量也越低，但在高纬度地区生长的油菜，蛋白质含量不及低纬度地区的高。在长江下游(27. 33。N～33.5。N)，纬度每升高l。，油菜种子含油量增加0.4432%。研究还表明，高纬度地区的生态条件有利于降低芥酸含量，提高油酸、亚油酸含量，而亚麻酸却不受影响。
（五）海拔
海拔高度对油菜含油量也有较大影响，青海省的青油6号在西宁种植含油量为46. 92%，引种到武汉种植后含油量下降为34. 21%。据中国农科院油料所在湖北省原恩施地区的研究结果表明，同一油菜品种在不同海拔高度地点种植，其含油量有随海拔增加而增高的趋势，海拔从450m到1500m增加了10 50m，油菜含油量从38. 33%到45. 72%增加了7.39%。海拔高度与油菜含油量呈显著正相关，相关系数r-0. 79。
（六）土壤
土壤质地、结构、酸碱度、腐殖质含量、肥力状况等都对油菜品质有直接影响。前苏联的研究表明，4个不同的甘蓝型油菜品种种植在重黏土比种植在石灰性轻壤质黄土上含油量平均高1. 35%。另有研究指出，油菜种植在中性和微碱性土壤上，含油量较高；在酸性土壤上次之；在碱性土壤上含油量最低。从pH值看，即在pH值为5～6时含油量较高，4时次之，7～8时最低。菜籽含油量、蛋白质含量与土壤中腐殖质含量呈正相关。在一定盐度范围内，油分含量受盐度影响不很显著，盐度增高不影响脱油菜饼巾蛋白质含量。
（七）施肥措施 1．氮肥
供应充分的氮素能增加油菜种子蛋白质含量，但含油量相对降低。国外大量研究表明，施氮水平在350kg/hm2的范围内，增施氮肥与油菜蛋白质含量的增加和含油量降低基本上呈线性关系，冬油菜比春油菜更为明显。波兰Goralski，J．等对甘蓝型冬油菜施氮lOOkg／hm2，种子含油量降低0.8%～2%；英国施用氮素270kg/hm2，含油量降低0～2%，而春油菜施用氮素lOOkg/hm2，含油量只下降0.6%～1.2%。中国刘昌智等研究也表明，单施氮肥时油菜种子含油量降低0.5%～2%。但据西南农业大学研究，直到施氮262. Skg/hm2时，油菜种子含油量才随施氮量增加而下降。双低油菜籽粒硫甙含量随施氮量增加而增加，但当施氮量超过150kg/hm2，硫甙含量的含量不再增加(Bilsborrow，19 68)，这可能是因为油菜籽粒硫浓度的相对减少以及合成库源的削弱而阻碍了硫甙的合成。
氮肥施用时期对种子的蛋白质含量和含油量也有一定影响。中国农科院分期施肥实验结果表明，施肥越晚，种子蛋白质含量越高，而种子含油量越低。太湖地区农科所研究表明，施角果肥处理比施基肥处理种子蛋白质含量提高2. 18%，而种子含油量下降3. 40%。刘昌智的研究也表明，施氮总量不变情况下，薹期施用量占2/3的处理比苗期施用量占2/3的处理种子含油量下降1.92%～2. 41%。
2．磷肥
在磷素受到控制的条件下，缺磷对油菜种子含油量有很大影响，但在田间条件下，磷肥对含油量的影响则较小。国外Appelqvist L A．等(1968)研究认为，在严重缺磷时，施磷后种子含油量反而降低。但据刘昌智等的研究表明，单施磷肥可提高油菜含油量0.5%～2.4%。任沪生等经过两年多次重复实验也认为磷肥有提高种子含油量的作用，但氮磷配合反而有降低含油量的趋势，且抽薹以前配合氮素比抽薹以后配合氮素降低含油量较少。但是，据西南农业大学研究，在施用氮素187. Skg/hm2的情况下，配施磷肥可以提高油菜种子含油量，而且蛋白含量也有上升，同时油菜种子的粗脂肪与粗蛋白的总和值可提高1.5%～4.2%。西南农业大学以黄籽油菜为材料研究也发现，适当的磷(140. 625kg/hm2)、氮(112. 5kg/hm2)配施可提高种子含油量近8%。因此关于氮磷配施与种子含油量的关系还有待于进一步研究。Finlayson (1970)等指出，增加磷素营养使硫转向蛋白质合成，进而可使种子的硫苷含量有所减少。磷肥对蛋白质的作用较小，欧洲的冬油菜、春油菜、加拿大的春油菜和国内的黄籽油菜实验均证明了这一点。印度对低产的褐籽沙逊油菜进行施磷实验，结果则表明施磷能降低蛋白质1%以上，中国刘昌智等也有类似的报道。
3．钾肥与硫肥
施钾有提高油菜种子含汕量、降低蛋白质含量的趋势。据刘昌智等的研究，单施钾肥可以提高种子含油量0.3%～3%。在施氮水平较高而引起种子含油量降低时，增施钾肥可以部分地扭转含油量下降现象。单玉华等也报道，钾肥可明显提高油菜种子的含油量。西南农业大学研究发现，钾素对甘蓝型黄籽油菜种子含油量影响极小，但在磷肥水平较高时，种子含油量随施钾量的增加而增加；钾素对胚蛋白质含量有低水平（低于112. 5kg/hm2）抑制，高水平（高于112. Skg/hm2）促进的作用。另有报道，钾肥对脂肪酸成分也有影响，施钾降低油菜籽油酸、亚油酸、亚麻酸含量，增加芥酸、硫甙含量。油菜对硫肥的需要量较大，
严重缺硫会影响脂肪的合成。因此，在缺硫条件下施用硫肥可以提高油菜种子含油量。在缺硫时施硫或施磷可增加脯氨酸、精氨酸等含硫氨基酸的含量，从而使脱脂饼粕的蛋白质含量增加。此外，施硫还能明显提高硫苷含量。
4．硼肥
油菜是含硼量高的作物，对缺硼反应比较敏感。在缺硼地区（土壤水溶性硼含量在0.4p1／1．以下），施用硼肥可明显提高油菜种子含油量。据浙江省农科院作物所在多点联合实验结果表明缺硼时油菜种子平均含油量为33. 76%，施硼处理平均含油量为40. 50%，比对照提高含油量6.74%。据上海市农科院土肥所测定，施硼可提高油菜种子含油量2.6%～5.9%。四川省1978—1980年106个油菜施硼实验，平均提高油菜种子含油量1.5%～3.9%。Teuteberg在德国缺硼地区实验，施硼可增加产油量11%～18%。硼素在提高种子含油量的同时降低了蛋白质含量，施硼的油菜蛋白质含量比不施硼的降低3.12%—3.83%，但施硼后必需氨基酸有增加的趋势。施硼有增加油菜种子中油酸、亚油酸含量，降低芥酸含量的趋势，但对硫苷含量的影响不明显。氮硼交互作用增产显著，并对油脂和芥酸呈正效应。另外，硼对油分的影响与油菜缺硼程度有关。研究表明，供硼可使严重缺硼（土壤水溶性硼0. 13～0.15U1/1，）的油菜的种子含油量提高2. 62%～6.20%，但对轻度缺硼或正常的油菜则影响较小。
硼能提高含油量是因为脂肪主要是由油菜种子成熟过程中光合产物糖类转化而来，而硼有助于调控糖的合成、运输和代谢，即这可能体现于以下几个方面：作为主要糖分的蔗糖的合成前体是尿嘧啶二磷酸葡萄糖( UDPG)，而UDPG中的尿嘧啶的合成需要硼；硼通过影响运输系统的结构和稳定性而影响糖类的韧皮部装载及运输；硼充足时，葡萄糖主要进入糖酵解途径代谢，而硼不足时则容易进入形成酚类物质的磷酸戊糖途径代谢。而酚类的积累往往对生长发育不利。施硼常常提高了含油量却又降低了蛋白质含量，这是由于油脂与蛋白质、淀粉等的合成都依赖于光合产物的供给，所以油脂与蛋白质在合成过程中存在竞争；而且光合产物是以向油脂合成途径转化还是以向蛋白质合成途径转化为主导途径与还原性氮的含量相关，即还原性氮较少时有利于油脂合成，否则有利于蛋白质合成。皮美美等研究表明施硼会通过促进氮（包括NH4和hl03）的吸收可显著提高油菜叶片中硝酸还原酶的活性，从而促进蛋白质的合成。这与施硼会降低蛋白质的含量的结论并不矛盾，因为施硼促进蛋白质的合成是针对总量积累而言，而降低蛋白质含量的分析是相对于光合产物竞争利用，即相对于油脂含量增加而言的。
四、油菜品质的调控
（一）油菜晶质改良的遗传调控
油菜品质改良的关键措施之一就是脂肪酸品质的改良，有些脂肪酸品质可以在油菜原有的脂肪酸代谢途径内进行调控，而有些则必须引入新的机制才能达到目的，不管哪种情况都是通过改变其酶系统，尤其是某些关键酶来实现的。采用常规的育种途径已成功地降低了油菜种子中的芥酸含量，并相应提高了其油酸和亚油酸的含量。但大多数品质目标是常规育种方法难以奏效的，目前主要通过遗传操纵调控甘油三脂(TAG)的生物合成过程中的一些关键酶来直接改变脂肪酸成分。已鉴定出的主要酶类有两大类：脂肪酸修饰酶和TAG组装酶。脂肪酸修饰酶是包括具有脂肪酸去饱和、碳链延长与终止等作用的庞大酶系。TAG的组装通过Kennedy途径完成。’其组装酶包括：3磷酸甘油酰基转移酶( G3PAT)、溶血性磷脂酸酰基转移酶( LPAAT)、磷脂酸磷化酶(PAP)和二酰甘油酰基转移酶(DAGAT)。不同来源的G3PAT和DAGAT对酰基CoA的选择性较小，而I_PAAT则有很强的选择性。
TAG的Sti-·和S。3位的酰基类型依赖于组合内酰基CoA组成的含量，而Sn-2位受I,PAAT选择特异性的限制，不接受C16或C18的饱和脂肪酸和大于Cis的不饱和脂肪酸。通过对植物脂肪酸生物合成途径及相关酶系的深入研究，使油菜脂肪酸品质的精细改良成为
现实。
1．芥酸、油酸、亚油酸及a一亚麻酸等合成的调控
在脂肪酸生物合成的链条上油酸是脂肪酸合成的一个重要代谢分支点，一个方向是经C18：】-CoA和C20：1-CoA延长酶两种酶作用生成芥酸。已从Simmond siachinensis植物（其种子含100%液体蜡酯）中分离出2个控制延长酶的目的基因，但考虑到TAG的S。2位上的酰基受I_PAAT选择特异性的影响，必须对I．PAAT进行修饰。在Limnanthes植物中克隆了LPAAT基因，但转导油菜后发现，虽然Sn-2位置上芥酸含量增加，但芥酸总量未增加，说明Sn-2位芥酸的增加是以Sn-i和S。s位芥酸的减少为代价的。Laurent P等在Limnanthes alba植物中发现LPAAT酶，可使芥酸CoA与1芥酸-3-磷酸甘油酯生成二芥酰磷脂酸，并可进一步生成三芥酰甘油酯，将此LPAAT酶基因转入高芥酸油菜中，获得芥酸含量在90%以上的转基因油菜。油酸的另一个发展方向是经△12油酰去饱和酶作用生成亚油酸，再经Al[_亚油酰去饱和酶作用生成“亚麻酸。因此对于油酸和亚油酸含量的调控的关键是对碳链延长和去饱和作用的控制。对于低（无）芥酸油菜品种而言，需要考虑的主要是如何调控去饱和酶，一般采用的策略有“反义抑制”和“共抑制”两种途径。Hitz等通过对△12油酰去饱和酶(fad2)的反义抑制使油菜的油酸含量提高到83%，用这种转基因油菜与一种油酸含量为78%的突变体油菜杂交，培育出了油酸含量达87%的油菜新品种。熊兴华等对fad2基因进行了序列分析和克隆，并构建了反义表达载体对甘蓝型油菜进行转化，获得高表达的转基因植株。Stoutjesdijk等通过构建携带油酰去饱和酶的共抑制质粒并转化B．na pus和B．luncea品种，使其内源油酰去饱和酶沉默从而使油酸含量分别升高到89%和73%。通过对油酰和亚油酰去饱和酶进行抑制使油酸和亚油酸含量提高，同时降低a亚麻酸含量。
2．棕榈酸和硬脂酸合成的调控
油菜中的饱和脂肪酸包括棕榈酸( C16：。)和硬脂酸(CL8：。)，主要是棕榈酸。棕榈酰ACP在脂肪酸代谢中也是一个重要分支点，一个方向是被3一酮酯酰ACP合成酶Ⅱ进一步延长合成硬脂酰ACP，硬脂酰ACP经去饱和酶作用生成油酸。另一个方向是在乙酰-ACP硫酯酶作用下脱ACP形成贮藏态棕榈酸，因此，硬脂酸含量的调控关键是控制硫酯酶和硬脂酰去饱和酶的活性。已有研究表明，通过硬脂酰ACP去饱和酶cDNA的反向表达，可使芜菁种子油中硬脂酸含量由2%增加到40%。另外，通过硫酯酶的超量表达和降低硬酯酰A(P去饱和酶的表达水平，可使种子中的硬脂酸含量提高到45%。Hawki等从Garcinia mnngostana中分离出一种与油酰ACP具有强亲和性的硫酯酶(Garm FatAi)并导入油菜中使转基因种子中硬脂酸含量显著增加。Voelker等对此硫酯酶基因进行突变，并将突变基因转化油菜，种子的硬脂酸积累增加了ssn～68%。
3．月桂酸合成的调控
月桂酸为12碳巾链脂肪酸，在油菜中并不合成，但在椰子油和棕榈油中富含此脂肪酸。Pollard等在加州月桂树(Umbellularia cali fornia)中发现了一种使月桂酸含量增高的12：O酯酰ACP硫酯酶，该酶使酯酰长度达到CL2时即终止合成反应。Davies等将这种酶纯化并根据其氨基酸序列合成cDNA探针，在月桂树种子子叶的cDNA文库中分离到编码该酶的基因VC FatBi，Voelker等将此基因与芜菁种子贮藏蛋白启动子融合导入拟南芥中，结果发现在转基因植株中12：O-ACP硫酯酶的活性比对照植株提高了70倍，将此基因转导入油菜中，已获得表达同一硫酯酶的转基因油菜植株，其月桂酸含量在40%以上，最高可达60%。进一步研究发现，转基因油菜中月桂酸不能加在Sn-2位置上，而椰子中的月桂酸大多是在Srr2位置上，原因是椰子中同样具有对月桂酸特异性的溶血磷脂酸酰基转移酶(I．PAAT)。Knutzon等克隆了此酶的cDNA，并将其转化含月桂酸的油菜，使月桂酸的含量提高到70%，从而使培育高月桂酸含量的油菜品种已成为现实的目标。
4．蓖麻酸和斑鸠菊酸合成的调控
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