第一章 绪论
? 心理生理学研究方法和技术:
1、脑立体定位技术
2、脑损伤法:不可逆损伤(横断损伤、吸出损伤、电解损伤、药物损伤)
简单易行、效果明显,但无法恢复,可能引起组织病变,影响结果
可逆损伤(扩步性阻抑、冰冻方法、神经化学损伤)
暂时性的机能切除,不易发生继发性的周围组织病变,常用来研究皮层机能
3、刺激法:电刺激法、化学刺激法 4、电记录法
5、生物化学分析法 6、分子遗传学技术
7、脑成像技术:PET技术、CT技术
第二章 注意的神经过程
?注意的主要功能
使有机体选择一定的事物作为心理活动的对象并维持下去,它对人的心理活动和行为过程的顺利进行起着保障作用。
第一节 注意的神经解剖学基础
?注意是通过一些脑区的神经网络活动来实现的。 ?既不是某一脑区的特性,也不是全部脑区的功能。 ?不同脑区在注意过程中发挥着特定的作用。
?注意的神经网络包括:警觉网络、定向网络和执行网络 一、警觉网络
(一)警觉和注意的关系
?实验结果:警觉的提高可以改善对注意目标的觉察速度。
(二)注意(警觉状态)主要靠网状结构上行激活系统的持续作用来调节 ?网状结构上行激活系统为单胺能和胆碱能细胞存在的部位。 ?投射到不同部位。
1.上行去甲肾上腺素(NA)系统的功能 ?DNAB损伤鼠模型
在脑内注射6-羟多巴胺(6-OHDA)到蓝斑皮层通路( DNAB ),导致DA严重耗竭,使其含量少于对照组的10%。然后进行习得条件辨别任务:刺激为a,反应为b;刺激为X,反应为Y; --DNAB损伤鼠在完成习得条件辨别任务中有缺陷;同时,鼠的巴浦洛夫条件抑制也受影响。 --表明:蓝斑-皮层投射系统的正常功能是保持在高度唤醒水平下注意的选择。 2.上行多巴胺(DA)系统
?中脑-边缘DA系统能够将动机转化为动作。该系统的主要功能在于激活行为反应,以便获得强化物。如精神运动兴奋药物苯丙胺的强化效应,部分通过该系统发挥作用。 ?中脑—纹状体DA系统具有唤醒作用。 3.上行5-HT系统的功能
?在某些情况下,对5-HT的操作,影响到与行为抑制相关的过程,尤其是在厌恶背景中。 ?如中枢5,7-双羟色胺耗竭,可明显提高鼠的惩罚反映率。 4.上行胆碱能系统的功能
?上行胆碱能系统作用机制—胆碱能投射通过提高新异刺激的作用,帮助了刺激在皮层的加工。 小结:
?蓝斑-皮层NA系统可维持紧张或唤醒状态下辨别能力的保护功能,参与了选择性注意的加工。 ?中脑-边缘DA系统和中脑-纹状体DA系统有助于不同形式的行为激活,在认知或运动传出中起作 ?皮层胆碱能系统促进刺激在皮层的加工,在注意和记忆信息加工中处于基础地位。 ?5-HT能系统有助于行为抑制,与上述3系统功能对立。
?在许多情况下,这些系统同时活动,只是程度不同。
二、定向网络
主要组成部分是:顶叶、中脑的上丘和丘脑。 1.顶叶
? 对侧疏忽综合征。
(1)对侧疏忽综合征主要表现:病人不能对出现在脑损伤对侧空间的刺激作出适当的反应。 (2)对侧疏忽综合征原因:对损伤的大脑半球同测线索的过度注意;
注意损伤大脑半球对侧的目标出现了困难。
(3)对侧疏忽综合征特别与右半球顶叶损伤有关。
此外,研究发现,右侧顶叶同时主管对身体左右两侧及其对外部空间事物的注意力,而左侧顶叶只管对身体右边的注意。
(4)顶叶皮层存在“注意神经元”
注意力集中时,顶叶某些神经元放电会增加且持续。顶叶皮层对注意转移也非常敏感。 2.中脑上丘
?上丘及其周围区域的损伤影响视觉定向。
?进行性麻痹:是一种进行性退变痴呆,典型症状之一是产生了随意眼动,尤其是垂直平面上眼睛运动的明显麻痹。上丘及其临近顶盖区机能的退变是其独有特征。 3.丘脑枕核
?丘脑损伤患者以及丘脑枕核被化学损伤的猴子在隐蔽定向上表现出困难。 三、执行网络
? 额叶的一些区域包括扣带回参与注意的执行。 ? 前额叶损伤的症状:
1、病人注意的调控能力低下:很难把注意力集中到被特别暗示的事情上,注意力容易分散。
2、病人不能根据暗示信号调整自己的行为,注意力很难在不同事物或不同的行为操作间进行转移。 第二节 注意的生理过程
? 注意从其产生方式上说是一种定向反射。
所谓定向反射是指当新异刺激出现时,有机体将感官朝向刺激物,试图探明它“是什么”的反射。 ? 在新异刺激引起的定向反射中,有机体的生理活动发生下列变化:
①植物性神经功能变化,如瞳孔散大、皮肤到点增加、躯体血管收缩、头部血管舒张、心率变慢 ②脑功能变化,如脑电图出现去同步化快波、皮层兴奋性提高。 ③运动功能变化,如头颈肌和眼外肌收缩,使感觉器官朝向刺激源。 ? 用注意产生过程解释“视而不见,充耳不闻”:
注意产生的中枢过程是兴奋和抑制的相互诱导。大脑皮层上兴奋和抑制的相互诱导服从于优势原则——当有机体把某种事物作为自己心理活动的对象时,该事物在大脑皮层上引起一个强烈的优势兴奋中心,这个优势兴奋中心对皮层其他区域较弱的兴奋起抑制作用。优势兴奋中心的兴奋程度越高,对其他区域的抑制作用越强,这时的注意力越集中。因此当人的心理活动高度集中在某一对象时,对其他事物就会“视而不见,听而不闻”。 第三节 注意的神经生物学理论
? 形状识别中选择性注意的神经解剖模型 ? 丘脑网状核闸门理论 ? 神经活动过程双重模型 ? 神经元活动匹配理论
第三章 感觉过程
第一节 感受器的一般生理特性
?感受器:分布在体表或组织内部的一些专门感受机体内外环境变化信息的结构或装置。 一、感受器的适宜刺激
?感受器最突出的特点是:各自具有自己最敏感的能量刺激形式。即:用某种能量形式作用于某种感受器时,只需要极小的强度(感觉阈值),就能够引起相应的感觉。这种能量刺激形式就称为适宜刺激。 ?每一种感受器只有一种适宜刺激。
?意义在于对内外环境中某种有意义的变化进行精确地分析。
二、感受器的换能作用
?能够把作用于他们的各种有效刺激转变为相应的传入神经纤维上的动作电位或锋电位,这种现象称为换能作用。即:每一种感受器都可以看作是一个特殊的生物换能器。
?感受器电位:刺激在转变为神经动作电位之前,都要在感觉神经末梢或感受细胞上引起一个性质类似阈局部兴奋的电变化,此种变化称为感受器电位。
?感受器电位不是全或无的,在一度范围内与刺激强度成正比。 三、感受器的编码作用
?感受器把刺激所包含的环境变化的信息转移到动作电位的序列和组合之中,这一过程称为编码作用。 ?编码也就是信号形式的转换,首先发生在感受器处。
?研究表明,不同种类的感觉的引起,不但决定于刺激的性质和被刺激的感受器,也决定于传入冲动所到达的大脑皮层的终端部位。
?刺激的强度可以通过神经冲动发放的频率和其兴奋的神经纤维的数目多少来编码。 四、感受器的适应现象
?当刺激作用于感受器时,经常看见刺激虽然仍在继续作用,但是神经纤维的传入冲动频率已经开始下降,该现象称为感受器的适应。
?根据感受器适应的快慢,可分为快适应感受器和慢适应感受器。 ?快适应感受器:环层小体、嗅觉→有利于接受新的刺激。
?慢适应感受器:肌梭、颈动脉窦压力感受器、关节囊感受器。有利于对机体的某些功能如姿势、血压进行持久的调节,并对那些特别重要的刺激保持高度的警惕性。
?所有感受器均有适应现象,但适应不等于疲劳(增加刺激强度仍可产生感觉)。 第二节 视觉过程
? 人脑获得的信息中,有70%~90%来自视觉系统。
? 角膜、房水、晶状体、玻璃体构成了眼内的折光系统。适宜刺激是370~740nm的电磁波。 一、视网膜的结构特点
? 视网膜细胞层次可简化为四层来描述。 1.色素细胞层(最外一层)
色素细胞层对视觉的引起并非无关重要,它含有黑色素颗粒和维生素A,对同它相邻接的感光细胞起着营养和保护作用(强光下包裹视杆细胞外段不受刺激)。 2.感光细胞层:由视杆细胞和视锥细胞组成。
视杆和视锥细胞在形态上都可分为四部分,由外向内依次称为外段、内段、胞体和终足。外段是感
光色素集中的部位,在感光换能中起重要作用。
3. 双极细胞层:两种感光细胞都通过终足和双极细胞层内的双极细胞发生突触联系。 4. 神经节细胞层:节细胞层中的神经节细胞和双极细胞发生突触联系。
?黄斑:视网膜后极部有个小凹陷区,该区含有丰富的叶黄素,称为黄斑。中央的小凹陷为中央凹,是视网膜上视觉最敏锐的部位。
?盲点:由节细胞层发出的神经轴突,先在视网膜表面聚合成一整束,然后穿透视网膜,在眼的后极出眼球,这就在视网膜表面形成视神经乳头。在视乳头的范围内,无感光细胞,因而落于该处的光线,将不可能被感知,故称为生理盲点。但正常时由于用两眼看物,一侧盲点可以被对侧视觉补偿,因此并不被觉察。
?视杆细胞特点:对光的敏感度较高,在昏暗的环境中能引起视觉,但不产生色觉只能辨别明暗;视物时只有粗略的轮廓感,精确性差。
?视锥细胞特点:对光的敏感性较低,只在强光条件下起作用,但视物时能分辨颜色,分辨力也高,能分清物体细节。(测定视力的依据)
?两种感光细胞的分布:越靠近视网膜中心,视锥细胞越多而视杆细胞越少 黄斑的中央凹处,没有视杆细胞而全是视锥细胞。 二、 视网膜的两种感光换能系统
?视网膜内存在四种光感受器:视杆细胞和三种视锥细胞。 ?视杆细胞只有一种视色素“视紫红质”,无色觉
?视锥细胞有三种,有色觉。里有“视紫蓝质”,红敏、绿敏。 ?夜盲症,补充维生素A。
三、视锥系统与颜色视觉
?早在上世纪初,Young(1809)和Helmholtz(1824)就提出了视觉的三原色学说:
视网膜存在三种视锥细胞,分别含有对红、绿、蓝三种光线敏感的视色素,当一定波长的光线作用于视网膜时,以一定的比例使三种视锥细胞分别产生不同程度的兴奋,这样的信息传至中枢,就产生某一种颜色的感觉。
四、外侧膝状体在视觉信息平行处理中的作用
外侧膝状体中具有相似功能的细胞在空间上靠拢,形成了初步分离的信息平行处理通道。
1、给光中心和撤光中心通道
2、X、Y和W通道(在猫的视觉传入系统中发现的) 3、左右眼信息通道 4、方位敏感性信息通道 5、空间频率通道 6、运动方向信息通道 7、颜色信息通道 第三节 听觉过程
?耳的适宜刺激是声波,频率16~20,000Hz。
?听觉的外周感受器官是耳,耳由外耳、中耳和内耳组成。
1、 外耳:耳廓和外耳道,它以鼓膜和中耳相隔开。作用:①集音和共鸣作用②判断声源方位 2、中耳:由鼓膜、鼓室、听骨链、咽鼓管组成。有增压效应。
听骨链是由锤骨、砧骨和镫骨(紧贴卵圆窗膜)组成的杠杆系统。
?声波的逐级放大过程(44倍):
1、 外耳道一端开口,一端终止于鼓膜。声波会产生共鸣作用从而使声波压力放大(2倍); 2、 听骨链中的锤骨柄比砧骨长突更长些(1.3:1)
3、 鼓膜振动时,实际震动面积较大,卵圆窗面积较小,压强将增大(17倍); ?听觉传导通路:(至少包括四级神经元)
1) 一级神经元:螺旋神经节中的双极细胞(其神经纤维组成的耳蜗神经进入延髓,止于··) 2) 二级神经元:耳蜗神经核(发出的神经纤维交叉到对侧后上升构成外侧丘系,止于··) 3) 三级神经元:下丘及丘脑后部的内侧膝状体(其神经纤维经听放射到达··)P55,图 4) 四级神经元:大脑皮质颞叶听区
小部分不交叉的神经纤维到同侧上橄榄核,随同侧的外丘系上行,故其投射是双侧的。 第四节 平衡觉、化学觉和痛觉 一、平衡觉
?前庭器官由三个半规管、椭圆囊、球囊组成,是人体对运动状态和头的空间位置的感受器。 ?三个半规管和椭圆囊感受水平方向上的旋转或直线变速运动。 球囊感受竖直方向上的相对位置的改变。 ?前庭器官的生理功能:
?与视觉器官和本体感受器共同维持正常姿势。它是人体对自身的姿势和运动状态以及头部在空间的位置的感受器,在保持身体平衡中起重要作用。 二、痛觉
? 痛觉可分为三类:快痛、慢痛、钝痛
? 痛反应可分为三类:局部反应、全身反应、行为反应 三、化学觉
? 最熟悉的化学觉是嗅觉和味觉
? 嗅觉感受器是嗅上皮,味觉感受器是味蕾。
第四章 知觉生理学
?知觉:是脑对客观事物各种特征及其关系的整体反映。
第一节 知觉信息处理的特性
一、自然匹配原则 二、恒常性
?当知觉的客观条件在一定范围内改变时,我们的知觉映象也能在相当的程度上保持着它的稳定性,这就是知觉的恒常性。
?知觉恒常性是人们知觉客观事物的一个重要特性。通过恒常性,人的知觉更真实地反映了外部物体所固有的特性。
?不是依靠经验的积累,而是依靠自身所拥有的能力,是遗传下来的能力。 第二节 知觉的神经基础
一、视知觉对象信息平行处理系统:初级知觉通路
处理外界物体的运动信息的脑区位于V5区 处理外界物体色彩信息的中枢位于V4区
处理外界物体与颜色相关的静态形状的中枢分布在V4区 处理外界物体动态形状的中枢部位在V3区
二、脑事件相关电位(event-related potentials, ERP)与知觉过程 ? N在基线下,P在基线上 第三节 视知觉理论
一、视像形成的多步骤整合学说
英国伦敦大学Zeki( 1993 )提出。认为视觉成像是在4个平行的视觉特征处理系统相互作用过程中,分多个步骤整合完成的。
1、整合发生在视网膜→外测膝状体→V1、V2、--V3、V4、V5这一传入通路上,也存在于同该通路逆行的反馈联系上。
2、在整合过程中,不同皮质区的作用各有特点:V1、V2区细胞感受野小、局部定位性强; V3、V4、V5区细胞感受野大、能把视觉对象的特征整合起来进行分析。
3、各皮质区依靠往返联系,既使各个皮质区的活动保持协调、同步发放冲动,又使V1、V2区提供的信息对 V3、V4、V5区进行的视像整合起修正和补充作用。
4、在各个皮质区联合活动过程中产生意识性知觉。
?脑损伤患者,高层功能的丧失并不使低层次脑功能随之丧失,但能够降低低层次脑功能效率的现象,支持该理论。
二、神经元同步放电假说
Singer(1995)年提出“视皮层神经元同步化放电活动假说” 三、图像识别理论 1、模板匹配理论 2、原型匹配理论 3、精灵识别模型
第五章 学习和记忆神经生物学·
学习与记忆功能的生物学特性:
?不变量形成 ?信息平行处理
?结构复杂,高效低能耗。
第一节 学习与记忆的分类和特性 一、非联合型学习和联合型学习 1、非联合型学习
(1)定义:在刺激和反应之间不形成某种明确的联系的学习形式。主要表现为单一刺激长期重复作用
下,个体对该刺激的行为发生改变,即增强或减弱的过程。
(2)分类:习惯化、敏感化
习惯化:指不具有伤害性效应刺激重复作用时,机体对该刺激的反射性行为反应逐渐减弱的过程。 敏感化:是习惯化的对立面,又称假性条件化,表现为当一个强刺激存在时,大脑对一个弱刺激的反应会得到加强。
?两种非联合型学习模式的区别在于习惯化刺激是由生物学意义不明确的无关刺激重复作用而引起;敏
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