分析根菜类蔬菜生长发育生理
根菜类的栽培与生理
根菜类蔬菜是指一群以膨大的直根(肉质根)作为食用的蔬菜。主要有萝卜、胡萝卜、芜菁、大头莱、芜菁甘蓝、根甜菜及美国防风等。它们都是二年生的植物,生长的第一年形成膨大的直根(肉质根),第二年才抽苔开花。
萝卜 樱桃萝卜 胡萝卜 根芹菜 美洲防风 牛蒡 芜菁 根甜菜 辣根 根用芥菜
直根类蔬菜的食用部分为其膨大的肉质根,由直根及下轴胚发育而成,含有大量的水分,以及一些糖分(对于制糖用的根甜菜,则含有大量的糖分),淀粉的含量很少,热能的含量也较低(尤其是萝卜)。在栽培上均用种子繁殖,每株只形成一个肉质根。
直根类蔬菜虽然淀粉及热能的含量较低,但却含有较多的维生素及矿物质,尤其是胡萝卜,含有丰富的胡萝卜素及糖分。而大头莱及芜菁等含有较多的于物质。 肉质根的形成
环境条件对肉质根生长及化学组成的影响 花芽分化与抽苔
肉质根的分叉、弯曲与开裂 萝卜空心的生理 一、肉质根的形成
根莱类膨大的肉质根,主要由直根及胚轴发育而成。栽培的目的,就是要获得高产而优质的肉质根。
我国劳动人民,对于肉质根,尤其是萝卜的形成和膨大过程,有深刻的认识,并在膨大过程的不同时期,采取不同的管理措施。
山西昔阳县大寨公社武家坪大队群众认为,萝卜(品种“绿头白”)直根的膨大可以分为前、中、后三个时期:
前期,是从破肚到定橛(直根长出土表固定了位置),此时,叶、根生长旺盛,以叶生长为主,直根以伸长生长为主,在管理上要重施追肥,促进叶面积的增加;
中期,是从定橛到露肩,为根、叶一齐生长的时期,以长根为主,是直根膨大最快的时期,这时要再施一次追肥; 后期,是从露肩到平底,此时,叶片及直根的伸长生长基本停止,而以根部加粗生长为主。 其他根菜种类膨大生长的过程,基本上也和萝卜一样。但由于直根的形态解剖上的不同,大体上可以分为三大类:即萝卜类型、胡萝卜类型及甜菜类型。它们的发育形态及形成过程也不相同。
(一)萝卜类型
属于萝卜类型的直根结构包括萝卜、芜菁、芜菁甘蓝、大头莱等,它们膨大的肉质根主要由木质部的薄壁组织所构成,而韧皮部只是薄薄的一层。在外部形态上是由下胚轴(近地上部的一端)及直根(近地下部的一端)所构成。对于大头菜、芜菁甘蓝等,上胚轴也会膨大,成为食用器官的一部分。
由于萝卜整个肉质根中轴的生长,并不总是在同一个水平上,而且不论是胚轴部分或直根部分,在结构功能上,可以互相代替,构成一个统一体。但由于下胚轴在初生组织成熟以后,很少伸长,因此不同品种间的形状,由胚轴所发育成的部分的长短,差异不大;而长形萝卜或圆形萝卜的差别主要是由直根部分的长短所决定(图56)。
萝卜的长圆筒形品种,如青岛的“大青皮”,北京的“露八分”等,由直根所构成的部分,占整个肉质根长度的2/3以上。而圆球形的品种,如山东“菏泽大红袍”,由直根所构成
的部分,只占整个肉质根的一小部分。还有一类品种,如杭州“笕桥红”以及“迟花萝卜”,到成熟时期肉质根联接地上部的地方有一个细颈。这个细颈,主要是由下胚轴发育而成,但并非一定相当于下胚轴的长度。正如前面介绍过的,胚轴与直根部分在结构功能上是可以互相代替的。
1.初生根及胚轴的初生加粗
萝卜初生根的中柱结构为二原型。当第一片真叶出现时,其下胚轴及直根的上部开始膨大。造成这种膨大的原因是中柱的生长。由于皮层及表皮细胞,在中柱的初生组织完全分化以后即不再分裂与膨大,因而当中柱组织膨大生长时,产生向外的压力,皮层及表皮都破裂,成为两个纵裂的薄片,称为破白或破肚。 。 形成层向内侧所分化的初生木质部,是萝卜以及大头菜、芜菁等的主要食用部分。初生木质部的导管为放射状的一行一行的排列,而由薄壁组织所分开。但也可以由于薄壁组织继续分裂与生长而为切向的分开。 导管的形状及大小,因品种及着生部位而不同,每一个导管都包阻有几行薄壁细胞。当肉质根不断膨大时,这些薄壁细胞也在不断地增加与膨大。到成熟时,在靠近形成层内侧的导管就为薄壁组织隔开得很远了。
3.导管的排列与簿壁组织的增生
在肉质根膨大过程中,还要注意到导管的排列及薄壁组织的增生问题。
肉质根的导管由于薄壁组织的分隔,因而成行地为放射状的排列,肉眼也可以看出来。至于放射状排裂数目的多少及明显程度,则与品种有关,一般为16~25行。 萝卜导管的放射线比芜菁、大头菜及芜菁甘蓝的放射线要明显些。
从一个横切面上看来,木质部的主要组织的扇形状态,有三种方式,即:导管的放射状排列,导管的多环状排列,以及木质部基本组织的扇形排列(图57)。
萝卜肉质根膨大的基本构造
4.肉质根的膨大与薄壁组织的膨大
萝卜肉质根膨大过程中,在破白前后,细胞分裂很快,是形成层的分裂活动时期。但在生长的后期,基本上是细胞膨大,尤其是次生木质部薄壁细胞的膨大及细胞间隙的增大。“浙大长”萝卜自破肚以后的70~80天内,次生木质部薄壁细胞直径自48.1到294.9微米,“笕桥红萝卜”的次生木质部薄壁细胞的直径自24.9到232.5微米。不同品种间的韧皮部薄壁细胞的大小,差异较小;而木质部薄壁细胞的大小,差异较大。 5.肉质根的膨大与地上部生长的关系 萝卜肉质根的生长及物质的积累,有赖于地上部同化器官的同化作用。在生产上要获得大的肉质根,必须有良好的叶子的生长,这里指的主要是莲座叶的生长。
在肉质根的生长过程中,地上部的莲座叶与肉质根的比例,也相应地发生变化。以杭州栽培的几个不同类型的品种为例,不论是“浙大长”(一种大型的长白萝卜)、“钩白”(一种带圆锥形的白萝卜)及“笕桥红”,在它们膨大生长的初期,莲座叶及肉质根的重量都很小。 (二)胡萝卜类型
胡萝卜肉质根,也是由下胚轴及直根两部分发育而成。有四纵列的侧根(萝卜只有两纵列的侧根),着生在根部的四面。但由下胚轴发育成的膨大部分,也可以着生侧根。
从解剖上看来,胡萝卜的肉质根主要也是由于形成层(维管形成层)的次生生长的结果,形成大量薄壁的次生维管组织。这些次生维管组织的数量,在肉质根的上部比下部的多些。曲直根发育成的部位,导管的直径较小,排列也较稀疏。除了在次生生长的初期以外,次生木质部形成大量的薄壁组织,把导管互相隔开。
(三)甜菜类型
甜菜类型的肉质根,在外表形态上的变异,没有萝卜的多,但在解剖结构上却有一个非常突
出的特点,就是有多轮的形成层,形成所谓环状结构,它的膨大的肉质部分,主要是由直根发育而成,但下胚轴也是肉质根的一部分。
当初生组织完成时,根部只含有一层的表皮,由几层薄壁组织所组成的皮层,再向内是内皮层及中柱。中柱由中柱鞘包围着初生木质部及初生韧皮部。这样的初生组织需要十几天的时间才能完成。那时直径不过1~2毫米。而一个成熟的甜菜根,其直径可达6~8厘米,制糖用的甜菜根,直径可达10~15厘米。
根的不断增大,是由于初生形成层及次生形成层的分裂活动。
次生木质部及次生韧皮部产生的同时,由这两个原始区(域)的形成层活动,向两侧伸展到原生木质部,最后形成初生的形成层,形成甜菜田质根的第一个环。这里所谓“环”,实际上是一层圆锥状的组织,包括形成层、韧皮部、木质部等所组成。而以后所形成的环,是由次生形成层(或称补充形成层)所产生的。当初生形成层还在形成第一环时,第二环也开始形成了。
(三)日照的影响
萝卜、胡萝卜、甜菜,以及大头菜、芜菁等都是长日照的植物,在长日照下,加速抽薹开花。但长日照对于肉质根的生长则又有各种不同的情况。
在萝卜生长期间,如果都是长的日照,就会促进地上部的生长,而肉质根的生长并不好,T/R的比率大。对于秋冬萝卜,在生长前期日照较长,生长后期日照较短且温度较低,这样的天气有利于根的膨大。
一般而言,日照充足,同化作用旺盛,物质积累多,根的膨大也较迅速。如果日照不足,同化作用弱,碳水化合物的积累少,则根的膨大自然也受到限制。
不同光照条件下胡萝卜肉质根中胡萝卜素*和干物质(%)的积累 遮光(第一期) 对照 分析时间 * 胡萝卜素的单位为:毫克/100克干物重。 (四)水分的影响
土壤水分的多少对于根菜类蔬菜的生长有显著的影响。土壤水分充足,地上部的生长旺盛,但不宜过于潮湿。
(五)土壤的影响
土壤中的营养成分,不论是主要元素及微量元素,都会影响胡萝卜肉质根的生长及化学成分。
根菜类的生长对土壤肥力的要求主要以氮为主。在磷、钾不缺的情况下,增加氮肥,会促进地上部及根的生长,并可增加地上部及全株的干物质含量。在一般沙质土壤中,即使不施磷、钾肥,而只增施氮肥也有增产的作用。这是一般的规律。如果水分及氮肥都充足,地上叶部的生长就特别旺盛,这对肉质根的生长不一定有利。但氮肥过于缺乏,则常引起抽苔现象。增加氮肥施用量,可以增加胡萝卜素的含量。在一定的施用范围内,氮肥的施用量与胡萝卜素含量之间,几乎成直线的相关。。
萝卜、胡萝卜、芜菁等的适宜生长的土壤反应,以pH值在6.3~7.0之间为宜,即要求土壤带酸性。而甜菜等以pH值为6.6~7.6的土壤为适宜,即要求土壤从中性到微酸性。 显而易见,由于肉质根是在土壤中生长发育的,因而土壤的物理性质,对根的生长影响也很大。不论是萝卜或胡萝卜,都要求表土深,保水力强而排水良好的沙质壤土。长江流域各地的萝卜名产地区,大都分布在大江两岸或湖泊四周的冲积沙质壤土上。
但并不是说,只要是沙质土就可以长出好的根菜来。当萝卜栽培在完全沙土中,虽然土质疏松,但如果缺肥、缺水,则生长的根细小,质地硬化,常带辣及苦味。相反,如生长在紧实的粘土中,由于根的发育受到限制,容易分歧及粗糙。
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