昆虫生理生化学

昆虫生理生化学讲稿

绪 论

1、昆虫生理生化学实际上是昆虫纲的生理学与生化学，但昆虫种类如此之多，进化程度和生活方式又各不相同。因此昆虫生理生化学都是比较生理生化学。并且许多最基本的原理都是用典型的模式来说明，例如：体壁和脂肪体的功能，变态和脱皮的的生理机制，血液的开放式循环和免疫机制，激素的种类和它们的调控作用（吸血蝽和天蚕蛾）等，这样，就构成了众多的经典模式。因此，当今的昆虫生理生化学，也就是10多种模式昆虫为主的生理学和生化学。 2、传统的昆虫生理和生化学基础主要是英国昆虫学家Wigglesworth创立的，他从20年代起，以吸血蝽为材料研究昆虫生理学，1934年出版了世界上第一部《昆虫生理学》，经历50年，该书陆续出到了第八版，他用经典的方法和开创性的研究工作为现代昆虫生理学理论奠定了基础。 3、从昆虫学家们对昆虫内激素的研究和认识的不断深入，特别是在二次大战以后，德国昆虫学家分离和提取了蜕皮激素以来，昆虫生理学进入到了一个迅猛发展的阶段。激素化学结构的确定，为昆虫生理学向分子水平迈进奠定了基础。在我国，昆虫生理及生化学的研究，已有近60年的历史。如在天敌的人工饲料、赤眼蜂的人工卵、害虫的激素防治、蚕繁育与饲养和昆虫的信息联系等方面的研究均取得了长足的进步，并在害虫防治、家蚕饲养和天敌利用等方面得到了应用。 4、物理学、信息论和遗传学等学科的发展同时也大大地促进了昆虫生理和生化学的发展。如电子显微镜的应用就使昆虫的组织结构研究发展到了细胞和亚细胞水平；智能科学的发展为我们阐明昆虫的神经生理和行为动作提供了线索。 5、几个基本概念 （1）、组织：多细胞动物是由不同形状和不同机能的组织构成的。是由一些形态类似、机能相同的细胞群构成的，每种组织各完成一定的机能。例如：血液即由各种血细胞和血浆组成。 （2）、器官：就是由几种不同类型的组织联合形成的、具有一定的形态特征和一定生理机能的结构。各个组织均有机地结合在一起。例如：人的小肠—上皮组织起消化吸收作用；节缔组织起支持和联系作用；其中的血液起输送作用。 （3）、系统：一些在机能上有密切联系的器官联合起来完成一定的生理机能，即成为系统。如口、食道、胃、肠及各种消化腺有机地结合起来即成为消化系统。 （4）、新陈代谢：包括同化作用和异化作用两个过程。生物体从食物中摄取养料转换成自身的组成物质，这是贮存能量的过程，称为同化作用；反之，生物体将自身的组成物质分解，以释放能量或排出体外，称为异化作用。 6、昆虫生理生化学的研究内容

既要研究昆虫内部器官的构造、组织和机能；还应看到昆虫本身就是由很多功能不同的小系统构成的一个大系统，昆虫和其他动物一样，以感受器作为检测器，以神经、激素作为控制器，肌肉和与之相联的组织就是效应器，从效应器到检测器的控制过程中，还有反馈回路进行必要的修饰和调整，其工作原理有点类似于一台温度控制仪，但它的内部环境的稳定是动态中的稳定，它对系统的控制是变化中的控制。在这样一个控制系统中，昆虫是如何实现它的调控机制的呢？这就是我们昆虫生理生化学所要研究的任务。 7、学习昆虫生理学和生化学的意义。 学习昆虫生理学和生化学，不但能够帮助我们理解昆虫生理机制的奥妙，而且能直接或间接地为我们利用益虫和控制害虫服务。例如： （1）、学习昆虫生长发育和生殖过程的机制，是进行害虫预测预报工作和综合防治的理论基础。 （2）、学习呼吸代谢和激素控制理论，则是研究昆虫种群发生、数量变动以及迁飞等机制的理论基础。 （3）、学习昆虫神经系统的功能和冲动传导机制以及感觉器的机能，是了解和分析昆虫行为、药剂作用和设计新药剂、引诱剂及拒避剂的基础。 （4）、学习昆虫体壁的超微结构、化学组成和脱皮机制，则是了解昆虫生长发育和变态、体壁通

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透性和药剂渗透性以及昆虫抗药性等不可少的理论依据。 （5）、直接应用于害虫防治，如激素农药的应用。

第一章 昆虫的体腔和内部器官的位置

一、体腔

昆虫身体的外面包着一个由体壁组成的躯壳，躯壳内充满着血液，这个躯壳所包围而成的腔就是体腔。又叫血腔。 二、体腔隔膜和血窦

昆虫的体腔往往由两层隔膜将体腔纵分为三个部分，每个部分内均有血液流通，各称为血窦。 1、背隔和背血窦：在腹部背面、背血管底下，沿着背板两侧的隔膜叫背隔。背隔背面的体腔叫背血窦。循环系统的主要部分—背血管即纵行于其中。

2、腹隔和腹血窦：有些昆虫在腹部的腹面腹神经索之上，也有一层隔膜，叫腹隔。腹隔腹面的体腔叫腹血窦。昆虫的神经系统主要包括脑和腹神经索。前者位于头内，后者位于胸、腹部腹面。 3、围脏窦：背隔与腹隔之间的体腔。消化道纵贯其中。 三、昆虫各内部器官的位置

体腔中央是消化道，纵贯于围脏窦中；与消化道相连的有马氏管（排泄系统）；主要的循环器官—背血管则位于消化道的上方，背血窦中；腹神经索则位于消化道的下方，腹血窦中。 呼吸器官由气管、气门等组成，气管分布在身体侧面、腹面、背面和内脏器官之间，在身体的两侧以气门向外开口。

生殖器官在腹部消化道的背侧面，各以一根生殖管（输卵管和输精管）伸到消化道的下面，合并成一条共同的管道通到体外。 肌肉则附着在体壁和内脏上。

昆虫各内部器官的位置与高等动物比较，主要不同点表现在如下几个方面：

? 肌肉着生于内骨骼下，内骨骼由体壁硬化后内陷而成； ? 心脏（背血管的后半部分）位于背面；

中枢神经系统的神经索位于腹面；上述排列方式正好与高等动物相反。

? 昆虫的体腔就是血腔，血液可以在体腔内、内脏器官之间流动，这与高等动物的血液在

血管内流动是相反的。 第二章 概述

体 壁

昆虫的体壁（integument）又称外骨骼，是由来源于外胚层的一层细胞及其分泌物所构成的包

围在整个昆虫体躯（包括附肢）外面的一个组织。 第一节 体壁的组成

昆虫的体壁由里向外包括底膜、皮细胞层和表皮层三部分。表皮是皮细胞分泌的产物，而底膜则是由血细胞分泌的。（图1-1） 一、皮细胞层（epidermis）

一个单层的栅状细胞层，为一个连续的活组织。有一部分已经特化。其主要的生理特点是具有周期性吸收、合成和分泌的能力。

从表面来看，细胞呈多角形紧密排列；纵切面大多呈柱形，也有不规则形的。 皮细胞的大小和数量因虫种和发育阶段不同而异，并且与生长期间是否进行有丝分裂有关。如不进行有丝分裂，则细胞数较为恒定，体积增大较为明显；反之，细胞数增加就较为明显。 （一）、形态结构

皮细胞的形态结构是随变态和脱皮周期而不断变化的。主要差别表现在三个阶段： ? 脱皮期间—细胞核不清晰

? 沉积新表皮开始时期—胞核明显，顶膜弯曲，常有原生质丝突入表皮层内

? 溶离旧表皮与沉积新表皮期间—细胞的合成、分泌和吸收都很旺盛，顶膜微绒毛发达，胞内

细胞器数量增多。（图1-2）

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（二）胞间联系

皮细胞能够识别自身所处的位置，并与周围细胞进行联系和协调，按程序分泌和沉积特定的表皮。

皮细胞之间复杂的横向通讯联络，主要是通过侧膜联接来实现—在侧膜上半部形成隔壁连接和间隙联接—此联接区有离子偶联和分子运动，它的膜电阻小于非联接区—蜕皮激素和cAMP（AMP为腺苷酸一磷酸，cAMP为环腺苷酸，ATP是由腺嘌呤核酸及一三磷酸单位组成的核苷酸）以及Ca离子能减少侧膜联接区的通透性，而保幼激素则能提高非联结区的离子通透性。（图1-3）

皮细胞之间的离子偶联和由浓度梯度产生的信息交流，还能调节细胞生长和影响形态发生。（图1-4） （三）、皮细胞的特化（功能）

1、皮细胞会发生多种特化，并形成相应的体壁外长物（鳞片、刚毛和距等）、各种感觉器（听觉、视觉器）和腺体（有导管通向体外，开口在头部的唾腺、丝腺；凤蝶幼虫的臭丫腺；腹部的蜡腺），另外，有一些细胞还专门特化成为大型的分泌细胞，即皮细胞腺，分泌性信息素的腺体就是皮细胞腺的一种。

2、皮细胞不但普遍具有腺细胞的分泌功能，还能分泌蜕皮液（受内激素控制），消化旧的内表皮，并吸收消化产物，合成新表皮物质，向外分泌形成新表皮。 3、修补伤口。

二、底膜（basement membrance）

底膜是由血细胞分泌形成的一层紧贴在皮细胞层下的一层薄膜。主要含有中性粘多糖，其作为血淋巴与皮细胞之间的渗透屏障，具有选择通透性，使血液中部分化学物质和激素进入皮细胞。 主要功能即：隔开皮细胞和血腔，联络皮细胞和其他组织，神经末梢和微气管通过其伸在皮细胞下。

三、表皮层（cuticula）

是由几层性质很不均匀的、由皮细胞向外分泌而成的非细胞组织，覆盖于整个昆虫的体表及其它一切由外胚层所发生的组织或器官表面。基本组分是上表皮和原表皮。 （一）、上表皮（epicuticle） 表皮的最外层，最薄，从外向里一般由粘胶层（护蜡层）、蜡层、外上表皮层（角质精层）和内上表皮层（多元酚层）。

1、粘胶层（cement layer） 是上表皮的最外层，是皮细胞腺分泌物覆盖在蜡层上形成的。主要成分是脂类、鞣化蛋白质和蜡质。具有疏水性和亲水性两重性质。 功能是：保护蜡层，贮存类脂，修补表皮损伤，防止水分蒸发等。 因昆虫种类不同，在虫体表面的分布和厚度也很不均匀。

2、蜡层（wax layer） 粘胶层的里面一层。主要成分是长链烃类和其它脂肪酸酯和醇，是皮细胞在临脱皮以前分泌的。

具有防止虫体失水的功能，由于蜡质有一定的熔化点（30-60度），因此，如以适当温度、有机溶剂进行处理或砂磨除蜡后，昆虫就很容易失水，或使药物进入体内。 3、 外上表皮（outer epicuticle），曾被命名为角质精层，主要成分是脂蛋白，被醌鞣化后性质十分稳定。外上表皮是皮细胞最先分泌形成的一层，也是所有昆虫上表皮中普遍存在的一层。其中有孔道与内侧的皮细胞相通。能阻止蜕皮液的内流，因而对新形成的原表皮有保护作用，这种定向效应归功于外上表皮的选择性通透屏障作用。 4、内上表皮（inner epicuticle），又称为多元酚层。主要成分是脂蛋白与多元酚的复合体。以较高的折光指数与外上表皮相区别。多元酚的存在使上表皮具有较大的折光率。 （二）、原表皮（procuticle）

原表皮构成体壁的绝大部分，主要成分是几丁质与蛋白质的复合体。一般含水30-40%，几丁质20-30%，蛋白质20-30%，无机盐3-5%。

皮细胞在分泌和沉积原表皮时，具有明显的节律性，因此形成的结构具有很多片层，就象树的年轮一样，记录了昆虫的生长过程中的时间信息。（图1-8）

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原表皮经过鞣化除分化为外表皮（exocuticle）和内表皮（endocuticle）以外，有的还存在中表皮（mesocuticle）层。外表皮是鞣化了的坚硬外层，对蜕皮液的酶解有很强的抵抗力，脱皮时不会受到消化。内表皮不鞣化，柔软，有韧性，在脱皮时与中表皮一起被酶分解。 （体壁的结构和层次见图1-9）

第二节 表皮的化学成分

表皮的主要组分是几丁质和蛋白质，此外还有脂类、色素和无机盐类。 一、 几丁质

几丁质（chitin）是昆虫表皮的主要成分之一，占虫体干重的25-40%，由N-乙酰-D-葡萄糖胺通过β-1，4糖苷键聚合而成，它是纤维素的一种衍生物，具有非常稳定的化学性质。

几丁质的晶体形式具有很大的异质性，在昆虫表皮及类似结构中已经发现有α、β、γ三种（因三者的三维结构—晶格差异而区分）。α-几丁质具有较高的拒水性和定向性，从而使表皮作为外骨骼具有特殊的优越性。（图1-10）

β-几丁质和γ-几丁质在昆虫体内很少见，但在环境条件的诱导下，都可能转化为α-几丁质。（图1-11）

昆虫体内纯粹的几丁质实际上是不存在的，几丁质都与蛋白质结合成为一种特殊的复合体，它是糖蛋白的一种，几丁质就是这种糖蛋白的一个辅基。（图1-12） 几丁质是由皮细胞分泌前体物后在细胞外聚合而成的。前体物是几丁单体，它附着在细胞顶膜上，在几丁聚合酶的作用下，聚合成为几丁质微丝。（图1-13）

昆虫在脱皮期间表皮中的几丁质受到降解，并被吸回皮细胞，在沉积新表皮时被再度利用。 近年来发现很多化合物能抑制昆虫表皮中几丁质的合成，或抑制几丁合成酶的活性，或影响蜕皮激素的平衡，或几种作用兼而有之（如灭幼脲），这类杀虫剂具有广阔的应用前景。 二、蛋白质

昆虫的表皮中含有大量的蛋白质，在外表皮中形成微鞣化蛋白。皮细胞中蛋白质是由粗面内质网合成的，也有人认为来自血淋巴。

昆虫表皮蛋白的异质性表现在氨基酸组分的复杂性方面，能反映种的特异性，并在不同性别和发育阶段也有很大差异。

不同组分的氨基酸，影响到表皮的机械性能，特别是对水的亲和性。有的能增加表皮的硬度和疏水性，有的则相反。昆虫表皮中有一种节肢弹性蛋白质，弹性很好，常可起到张力簧、压缩簧或弯曲簧的作用，其优越性为一般人工制作的钢质弹簧所不及。 三、脂 类

昆虫表皮的脂类，主要存在于上表皮中，它对抵御杀虫剂等化学物质和微生物的侵入有很重要的作用。昆虫表皮脂类是高度复杂的混合物，包括烃类、脂肪酸、醇、蜡以及甾醇类等多种，在分离得到的化合物中就有80多种。

蜡是含25-31奇数或偶数碳原子的烃，偶数碳原子的脂肪酸和24-34 碳原子的醇组成的混合物，在某些昆虫体表，是由特别发达的皮腺细胞分泌的，如坚蚧体外覆盖的蜡。 昆虫表皮的脂类，因保水的需求不同，陆栖昆虫与水栖昆虫体表有很大差别。

昆虫表皮脂类含量受到季节性的影响，这种季节性变化与昆虫的生理状态和环境条件有关。 四、色 素

昆虫体表呈现的色素色，是体壁中色素的反映。多种多样的色彩，对隐蔽虫体、防止天敌捕食（有时与拟态有关）、警戒或威胁捕食者以及吸引异性等都有重要作用，此外还与调节体温有关。 昆虫体壁的色素一部分存在于表皮中，但大多数是在皮细胞中。昆虫体壁中的色素种类很多，如黑色素、类黄酮和胆色素等。 （一）、黑色素（melanins） 大量存在于外表皮的鞣化蛋白中，包括真黑素（吲哚黑色素）和儿茶酚的衍生物或聚合物，黑色素的形成往往与表皮的黑化与硬化同时发生。多元酚是在黑化作用中必不可少的成分。 （二）、类黄酮（flavonoid） 包括黄酮（花黄质）和花色素苷，前者使昆虫表皮呈黄色，后者则呈紫红色到蓝色，多以溶液状存在于细胞中，在碟类翅表分布较为普遍。

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