RNA及RNA二级结构的理论知识

第2章 RNA及RNA二级结构的理论知识

2.1 RNA的生物知识

2.1.1 RNA基本单位

在动植物、微生物、一些病毒以及噬菌体内都有RNA分子，它是一种以磷酸二酯键连接的几十种核糖核苷酸的形式存在的核酸，核苷酸是构成RNA的基本单位。从本质上看，多个单核苷酸聚在一起形成的多聚核苷酸构成了核酸。核苷酸由核酸经大量水解得到；而核苷和磷酸由对核苷酸的水解得到；同样的，对核苷再进行水解就可得到含氮碱基和戍糖；含氮碱基包括嘌呤碱和嘧啶碱，戍糖经过分解形成核糖与脱氧核糖。

2.1.2 RNA的化学构成

RNA主链由核糖与磷酸二酯键构成，与之相连的四个碱基以一些特殊次序排成一个多核苷酸序列，从若干个数据库一直到成千上万个基地。研究表明，核苷酸的碱基的主要构成是含氮杂环化合物，这些化和物质主要有嘧啶衍生物和嘌呤衍生物两类。其中嘧啶生物包括胞嘧啶C、尿嘧啶Ｕ和胸腺嘧啶Ｔ；嘌呤生物包括鸟嘌呤Ｇ、腺嘌呤Ａ。鸟嘌呤、腺嘌呤和胞嘧啶同样存在与DNA分子中，但胸腺嘧啶只存在与DNA中。他们相应的化学结构如图2.2。

图2.2核苷酸各碱基的化学组成

通过对上图的综合分析，我们发现RNA的化学结构并不非常复杂，都是通过氢键分别将A和U、C和G连起来，形成互补碱基配对，不同的地方是连接氢键个数的差别，即A和U之间最多形成两个氢键；G和C之间最多形成3个氢键，如图2.3所示。

图2.3RNA碱基配对中的氢键构成

除了一些小的RNA病毒，大部分RNA的主要以单链形式存在，但这种单链形式的产生不是偶然，而是在碱基堆积作用下，使单链结构其中个别区段借助碱基的互补配对，将自身折叠并且形成一个短的双螺旋区。这种RNA短双螺旋结构和单一的未配对链结构，与DNA双链双螺旋结构进行对比，其稳定性明显差很多。但正是这一稳定的特点，使RNA能形成更复杂的三维结构。除了“A＝U”和“G≡C”配对之外，还存在一些非典型的配对，如“G=U”配对等。在热力学方面，“G=U”配对有稳定性的特点，即同上面两个典型Waston-Crick配对很接近，因此“G=U”配对又称为晃动配对。那么，如果从稳定性上将上述配对放一起做比较的话，通常情况应为“G≡C”>“A=U”>“G=U”。

2.2 RNA二级结构的特征

生物RNA的分子结构分别有一级、二级、三级和四级四种，其中四级结构最复杂。同时，RNA分子结构具有跟蛋白质类似的种类繁多、结构复杂的特点。

生物RNA分子中共有四种不同的核苷酸，它们按照不同顺序排列在一起就形成RNA的一级结构。

RNA分子存在很多由互补碱基对构成的单链区结构、茎环结构，以及双链结构等各种不同的组件形成的平面结构，并通过这些结构来进行自我折叠运动，所构成的结构就是RNA二级结构。

2.2.1 RNA二级结构的组成

上文提到，RNA二级结构是RNA分子在自然条件下对自身进行各种形式的回折，在不同的碱基互补对茎区之间，以非匹配的环区形式和最顶部单链形式两者交替出现的茎环结构。这些茎环结构又能分出一些子结构，也叫做RNA二级结构的结构元件，正是这些按一定规律组合在一起的元件才构成了各种RNA完整的二级分子结构。这个复杂的形成过程里面，有三对碱基作为研究的重点，即AU碱基对、GC碱基对和GU碱基对。常见的RNA二级结构如图2.10所示。

图2.10常见的RNA二级结构示意图 （●表示碱基对，数字表示碱基的序列号）

所谓的茎区结构就是我们通过RNA二级结构示意图会发现有一部分双螺旋区域是由两方面组织，一部分是碱基互补对的形式构建起来的，另一部分是其余被隔离在双螺旋区域之外且没有碱基对的单链则形成了环结构。

所谓环结构，在RNA二级结构示意图中，我们根据图形与实物的比较，很容易找出几种形象的环形结构，它们有：发卡环、膨胀环、内环和多分支环等如图2.11所示。

图2.11茎区及环的示意图

RNA二级结构中还有两个重要的组成部分，一个叫做多分支环，它是连接着RNA分子结构各个区域没有实现配对的各个发卡环；另一个叫做自由单链，它是RNA分子结构排序组合最顶端没有形成配对的单链。

假结，在RNA分子结构中一般包含两种假结的形式：一种叫做平面假结，是在RNA分子结构中环结构上和环结构外区域的碱基配对，能够以平面图形的表示的形式假结形式；跟前者相反的另外一种情况被称为非平面假结。

RNA二级结构的模体是由RNA分子基本单元按照一定的排列组合而构成的。如图2.12所示：