激素控制禾本科植物花序的发育

激素控制禾本科植物花序的发育

Solmaz Barazesh and Paula McSteen

汪生庆 学号：S20110951 专业：生物化学与分子生物学

摘要：禾本科植物花序产生的谷物为世界提供了养料和食物来源。和双子叶植物拟南芥相比，单子叶植物花序在形态上较复杂，这就足以解释它们的腋生分生组织不相同的原因。在基因组学的研究进展上来说，如已经完成的水稻和高粱的基因组和最近完成的玉米的基因组序列草图，极大地促进了禾本科植物的研究进展。在这里，我们将焦点集中在玉米和水稻的遗传调控禾本科植物花序发展的最新进展。一个令人振奋的主题是植物激素在花序发育过程中的关键作用。 拟南芥，水稻和玉米的花序发育的比较

禾本科植物，如小麦、玉米和水稻，通过其花序生产的粮食养活世界。花序的结构从腋生分生组织产生启动苞片叶原基的叶腋。单子叶植物和双子叶植物花序在形态上有很大的不同，可以归结为在腋生分生组织活动的不相同（见表1）。拟南芥花序由中央花序干和苞片叶（图1a）对向多个分支机构组成，花序主干产生苞片叶原基，抑制腋花。拟南芥花序腋生分生组织的类型涉及两个：分支分生组织（BMS），产生长枝，花的分生组织（FMS），生产的花（见表1）。禾本科植物花序结构的基本单位是小穗，这个很短的分支轴承叶片状结构称为颖，附上一个或多个小花。玉米和水稻从腋生分生组织的多种类型产生高度分枝的花序（见表1）。从顶端花序腋生分生组织苞片叶原基进一步的增长，这是从抑制腋分生组织形式。水稻花序有一个中央花序主干中止后产生的几个分支（图1b）。 初级和次级分支机构单独承受一个小穗，每个小穗包含一个单一的小花。详细阐述水稻三种类型腋生分生组织的花序结构：BMs产生所有的初级和中级分支,小穗分生组织(SMs)产生单穗小花和植物的成花器官FMs (表1)。

玉米比水稻分支程度更高，尤其是玉米穗产生对状小穗，这是一个确定的玉蜀季属的特点，其中包括高粱和甘蔗等约1000个禾本科属。此外，玉米有单独的雌穗和雄穗：雄穗位于顶端分生组织下部，雌穗位于主干上。雌穗花丝在在几个长枝花序干组成中央组织（图1c）。由小穗成对组成的短分支机构覆盖主干和主枝，每个小穗包含一对雄花的小花。雌穗分枝，花序干轴承对小穗，这反过来又产生雌花小花组成。产生的玉米花序腋生分生组织的不同类型：BMS产生在

主干长支雄穗的长分条， 小穗对分生组织（SPMS）产生小穗对分支机构，短穗分生组织产生小穗，最后，FMS生产小花（表1）。早期发育的雌穗如下以雌穗类似的途径，除BMS不生产。选择性器官流产引起雌花小花在雌花和雄花的小花花丝。

表一：拟南芥、水稻和玉米种腋生分生组织的类型和发育产生的器官

BM：长支分生组织 FM：成花分生组织 SM：穗状分生组织 SPM：短分支分生组织

图一：拟南芥、水稻和玉米花序的结构比较。

几十年来，玉米遗传工作者收集了植物发展所缺乏的可得到突变体。由于最近基因测序的草图的研究进展，克隆在玉米种的应用成为可能，所以在识别相应的基因方面取得迅速的进步。在拟南芥中得研究表明激素在花序的发育中起到很总要的作用。虽然长期以来人们都认识到植物激素如生长素和细胞分裂素是调控

腋芽萌发的产物，但是它们在植物花序发育中的作用才刚刚阐明。特别是生长素已被发现在腋生分生组织开始分化时具有重要作用，细胞分裂素可以调控分生组织的大小。

生长素在腋生分生组织分裂分化时的作用

生长素是横向分生组织和腋生分生组织开始分化时的重要信号。生长素的分布控制着生长素极性运输和局部合成。这一元件途径在拟南芥中已经进行了广泛的研究。最近的研究表明生长素的这一功能在单子叶植物中也存在。然而，这些很有趣的是这些元件存在差异。控制极性运输的蛋白被定为于PIN家族：丝氨酸/苏氨酸蛋白激酶PINOID被发现可以控制PIN蛋白。突变体PIN1和PIN有相似的表型，是因为极性运输的破坏导致腋生分生组织分化时出现了差异，导致PIN-LIKE花序不开花。因此，在拟南芥中，生长素极性运输是腋生分生组织开始分化所必须的。

在玉米种发现PIN1的作用发生了变异，用拟南芥的PIN1抗体基因免疫定位表明PIN1蛋白在玉米种位于表皮细胞群顶点，这和拟南芥中得位置出现差异，在拟南芥中位于表皮细胞群。然而，最近的几篇报道指出，ZMPIN1a荧光蛋白标记表明玉米中ZMPIN1a位于腋生分生组织表皮细胞层顶点，这和拟南芥中相同。此外，植物生长素应答促进剂DR5结合荧光标记表明，生长素极值形成部位位于花序的外层细胞，支持玉米的PIN蛋白位于表皮细胞群这一观点。这两者之间不同结果的原因是由于使用了不同的方法，尽管如此，好像PIN1蛋白功能是生长素运输的因子，因为玉米ZMPIN1a和拟南芥幼苗可以补充PIN1突变株。这一结论的支持是在水稻中OSPIN1的功能仍然是极性运输的产物。

运用生长素运输抑制剂(NPA)的一系列实验表明NPA可以抑制花序发育期的生长素极值运输，这进一步表明腋生分生组织的分化与生长素极性运输有关。用NPA处理拟南芥发现腋生分生组织不分化且产生不育，因此，玉米花序的腋生分生组织类型比拟南芥复杂。但在两种植物中：腋生分生组织的分化是由于生长素极性运输的作用。

生长素在腋生分生组织分化时的作用进一步被阐明。玉米突变体和不育系相似的pin1·pid（表2）生长素运输抑制剂。bif2（表2）这一不育成员中最早具备这一表型的。bif2（表2）突变体的分枝、小穗、小花、穗状雄花、结实率都

降低。通过对bif2突变体的表型和组织学的详细分析表明腋生分生组织不分化是造成这一现象的直接原因。bif2中编码丝氨酸/苏氨酸蛋白激酶的基因和拟南芥中的生长素运输调节剂PID是同源的，所以PID在玉米中也与生长素运输相关。OSPIN（表2）在水稻中同样也与生长素运输有关，然而，玉米中bif2具有其他功能是由于它位于边缘细胞群的中心。

另一个潜在的因素就是bif2基因也与生长素运输有关，半可育的Bif（表2）突变体和bif2具有相同的表型，也就是生长素运输机制简化造成的。Bif1和bif1突变体具相同的表型表明两个基因的功能是重叠的。支持这一假设来源与最新的ZMPIN1a蛋白表达改变Bif1（表2）突变体。

玉米茎败育基因ba1（表2）是腋生分生组织分化时所必须的。因此，ba1突变体没有雌穗，不抽穗也，不形成分枝，也不形成小穗，ba1和bif1或者bif2突变体的区别在于ba1突变体在正常花序干产生突出的茎叶原基。水稻基因组中编码ba1的基本基因是同源于LAX1因子的bHLH（表2）基因。最近的报道提出玉米中ba1的功能或者是生长素极性运输的上游序列或下游序列。支持ba1在极性运输下游序列来源于在ba1突变体中存在正常的叶原基茎叶序列。这个证据表明生长素极性运输对花序的发育没有影响，这一理论的进一步支持是ZMPIN1a蛋白的表达在茎叶原基中升高，这说明ba1突变体和正常植株相同。此外，表明生长素极性运输是ba1表达必须的。ba1在NDP花序发育中不表达，此外，bif2ba1（表2）双突变体表现为bif2突变体表型，表明bif2在ba1的下游。通过在试管中鉴别BIF2蛋白的相互作用表明BIF2（表2）和BA1具有直接作用，BIF2和BA1核心共同区域磷酸化表明BA1位于生长素调节因子的下游。

还有证据表明ba1的功能在生长素极性运输调节因子的上游。ba1在腋生分生组织开始分化时具有表达点，认为它可以作为移动信号促进腋生分生组织的分化起始，另外生长素应答促进剂DR5在ba1花序分生组织的侧翼表达，说明ba1必须产生极大的生长素以满足腋生分生组织分化在生长素极性运输调节因子的上游表达，支持这一观点的就是ba1突变体中ZMPIN1a的表达不足以提供叶原基顶部的表达，另一种解释就是在ba1突变体缺乏DR5的表达是由于Aux/IAA 聚合酶链反应被中断的缘故，而这是生长素极性运输的信号。