皮层小脑:参与随意运动的设计和程序的编制,运动的起始、计划、协调。伤后症状:运动起始延缓,精巧运动受损。
七、内脏调控
自主神经系统(Autonomic nervous system, ANS):也叫植物神经系统(vegetative nervous system),是调控平滑肌、心肌和腺体等各种内脏活动的神经。自主指在很大程度上不受意识的调控。
自主神经系统组成:○
1中枢部分:脊髓、大脑;○2外周部分:交感神经、副交感神经的传出和传入纤维 交感和副交感神经的分布特征
1.交感神经,sympathetic nerve:脊髓胸腰段侧角神经元(节前纤维)→交感神经链或椎旁神经节内换元→节后纤维→效应。特点:节后纤维较长,作用广泛 2.副交感神经,parasympathetic nerve:一部分起自脑干有关的副交感神经核团,另一部分起自脊髓骶段灰质。特点:节前纤维长、节后短,作用局限
3.神经递质传递:
交感→Ach→神经节→Ach/NE(main)→效应器 副交感→Ach→神经节→Ach→效应器
神经递质受体:Ach有M受体和N受体之分,NE有α受体和β受体之分。节前Ach受体均为N1型受体,节后Ach受体均为M受体。N2型受体用于躯体运动神经
4.交感神经作用途径
交感神经兴奋时表现:消化道平滑肌舒张,消化道括约肌收缩;肾上腺髓质分泌NE;有孕子宫收缩,无孕子宫舒张
5.副交感神经作用途径:
副交感神经兴奋时表现:促进排尿;胰岛素分泌;消化腺分泌
6.交感神经与副交感神经的功能特征: ○1紧张性支配(tonic effect):在静息条件下,自主神经纤维上经常都有低频的神经冲动传出支配效应器,该作用称为紧张性作用
○2对同一效应器的双重支配(double innervating):例如心脏,唾液分泌等
○
3效应器所处功能状态对自主神经作用的影响:例如交感兴奋使有孕子宫收缩无孕子宫舒张。
○
4对整体生理功能调节的意义:副交感:营养物质的消化吸收、积蓄能量,促进机体调整恢复,加强排泄及生殖功能;交感:应急反应,促机体迅速适应环境骤变。 自主神经系统的中枢调节
(一)脊髓对内脏活动的调节:脊髓是调节内脏活动的初级中枢(血管张力反射、发汗反射 排尿排便反射、勃起反射)
(二)脑干对内脏活动的调节:脑干是调节内脏活动的基本中枢(延髓:呼吸运动、心血管运动、胃肠运动、消化腺分泌的基本反射中枢(生命中枢);中脑:瞳孔对光反射中枢所在
(三)下丘脑对内脏活动的调节:下丘脑是调节内脏活动的高级中枢
1、下丘脑的结构:“三带”:室周带、内侧带、外侧带;“四区”:视前区、视上区、结节区、 乳头体区
2、下丘脑的两大神经内分泌系统:
○
1大细胞神经内分泌系统:视上核、室旁核(主要分泌催产素、血管升压素(抗利尿激素)),通过垂体束作用于神经垂体
○
2小细胞神经内分泌系统:散在于下丘脑底部和其它核
团,通过垂体门脉系统作用于腺垂体(下丘脑促垂体激素——促甲状腺素释放激素、促肾上腺皮质素释放激素、生长素释放(抑制)激素、催乳素释放(抑制)因子、促黑素细胞激素释放(抑制)因子)
3下丘脑功能:下丘脑激素分泌的调节,调节水平衡,调节摄食(调节中枢&饱中枢),调节体温(视前区-下丘脑前部温度敏感神经元)、调节情绪和行为(控制部位在腹内侧区,外侧区,背侧区)、调节生物节律(下丘脑的视交叉上核)
(四)大脑皮质的内脏调节功能——内脏活动的最高级中枢
1.新皮质 (neocortex):躯体运动代表区兴奋参与内脏活动的调节,例如刺激4区和6区,除引起躯体运动外,血压升高,心率加快
2.边缘系统 (limbic system):参与心血管活动、呼吸运动、胃肠活动、排便排尿
神经内分泌与神经免疫调节:
1、弥散性神经内分泌系统,diffuse neuroendocrine
system (DNES):○1APUD细胞,摄取胺前体脱羧细胞(具
有摄取胺前体、进行脱羧而产生肽类或活性胺的能力,
如胰岛滤泡旁细胞,肾上腺髓质嗜铬细胞等)○
2分泌性神经元,Secretory Neuron(下丘脑视上核,室旁核,弓状核,腺垂体,松果体细胞)
2、神经内分泌免疫调节:即神经系统、内分泌系统和免疫系统之间的相互作用。也称作神经-内分泌-免疫调节网络。把免疫细胞受到不同的“非感知性刺激”作用时产生的淋巴因子、胸腺素、白介素等因子称为“免疫递质”。
3、神经系统对内分泌系统的调节作用:①下丘脑激素的分泌受神经系统的调节。②腺垂体、内分泌腺和散在的内分泌细胞不同程度地接受神经系统的支配。③甲状腺素接受自主神经支配,交感神经促进甲状腺激素释放,而副交感神经则抑制。④肾上腺髓质受交感节前纤维支配。⑤分泌胃肠激素的细胞大都接受迷走和交感神经的双重支配。
4、内分泌激素对神经系统的功能调节:大量激素及其受体在脑被发现。这些受体在胶质细胞和神经元都有表达,既有膜受体又有核受体。影响神经元的电活动和突
触传递。○
1甲状腺素对脑发育的影响;○2催产素;○3加压素;○
4性激素影响脑发育 5、神经系统与免疫系统间的相互作用: ○
1个性、情绪和应激使免疫功能下降 ○
2条件性免疫反应:条件性刺激(中性刺激) + 非条件刺激(可引起机体免疫反应的刺激)结合,强化;条件性刺激 or ( + 少于先前剂量的非条件刺激) ≥非条件刺激全量的免疫学效应。 ○
3 a) 淋巴器官受交感和副交感神经的支配,通常副交感
神经可增强免疫功能,而交感神经则主要起抑制性
作用;
b) 多数免疫细胞特别是淋巴细胞和巨噬细胞的细胞
膜上存在多种神经递质和激素受体; c) 神经组织和内分泌细胞可合成免疫调质;
d) 神经递质与激素(神经肽)对免疫功能有重要调节作
用
○
4星形胶质细胞:a)分泌细胞因子及其它活性成分,如IL-6、IL-1β等。b)表达CD4,与HIV的脑内感染有一定联系。C)当MHC-Ⅱ类分子表达时获得抗原提呈功能。
○
5小胶质细胞:a)分泌众多活性成分:可参与脑内的免疫生理及病理反应。B)表达MHC类分子,从而具有抗原提呈功能。C)表达粘附因子如lamnin等,参与T细胞的激活和抗原递呈。
八、学习与记忆
Learning is the (neural) process by which the knowledge about the worldis acquired
Memory is the (neural) process by which that knowledge is encoded , stored, and later retrieved. 学习的分类及特点:
1. 非联合型学习 (nonassociative learning):此种学习不需两种刺激建立联系,一种刺激即可产生。特点:(1) Habituation(习惯化),是指非伤害性刺激反复作用,机体对刺激的反应逐渐减弱或消失(习惯化后,某些通道关闭,进入的离子减少,神经递质释放减少)。(2) Sensitization(敏感化),机体在强烈刺激或伤害性刺激后,出现的反应增强。敏感化的意义在于使动物学会注意某种可能带来危险后果的刺激
2. 联合型学习 (associative learning):指两个事件在时间上很靠近地重复发生,最后在脑内形成联系。(1) Classical Conditioning(经典条件反射),对两种刺激之间的关系的学习,其过程为——条件刺激不引起反应→非条件刺激自动引起反应→条件刺激结合非条件刺激→条件刺激引起反应。条件反射形成后,反复应用条件刺激而不用非条件刺激强化,则条件反射会逐渐减弱直至消失。(2) Operant Conditioning(操作式条件反射)也称尝试错误学习,指动物必须经过自己的某种运动或操作才能得到食物奖赏或逃避惩罚。(3)厌恶学习(aversion learning)只需一次训练,所以又称为“一次尝试学习”(4)复合学习(complex learning),包括 印刻(imprinting )——幼年动物对父母产生依恋行为的过程;潜在学习(latent learning); 观察学习(observational learning)。
记忆的分类及特点
1、记忆形成的基本过程:识记或获得→贮存和巩固→保持→再现
2、记忆的分类:
(1)根据信息储存持续时间的长短,分为:
A.瞬时记忆:瞬时间的记忆。特点:保持时间短,一般持续1秒以内;容量巨大 B.短期记忆 ○
1初级记忆:一时即过而仍留在意识中的记忆和对事件的选择性注意,维持较短时间。特点:保存长至数分钟,容量有限
○
2工作记忆:一种特殊形式的短期记忆,在执行某些认知行为过程中的一种暂时的信息储存。对于语言理解、学习、推理、思维等复杂认知任务的完成起关键作用 C.长期记忆:能保存较长时间的记忆。特点:持续时间长,短则超过数分钟,长至终生;容量巨大;一般处在静寂状态,能够被转为工作记忆(注意长期记忆与工作记忆之间的交互)
(2)记忆演化过程:感觉性记忆(神经元生理活动)→第一级记忆(神经环路的连续活动)→第二级记忆(脑内蛋白质的合成及形态学改变)→第三级记忆(脑内某些永久性的功能和结构的改变)
(3)根据信息储存和回忆的方式,分为:
A.外显记忆(陈述性记忆)Explicit memory:有关时间、地点、事件、人物和客观事实等信息的记忆。包括——○
1情景记忆(episodic memory)关于事件发生的时间、地点和环境的记忆○
2语义记忆(semantic memory)关于事物含义、概念和客观事实的记忆
B.Implicit memory(非陈述性记忆)内隐记忆:有关运
动技巧、习惯和感知觉等的记忆。包括——○1Priming(初
始化效应)在看、听某一事物有过感知后,当该刺激的
部分再现时, 能较快正确回忆全部该刺激。○
2Procedural Memory(程序性记忆)对运动技巧、习惯以及对程序、规则的记忆
外显记忆(Explicit 内隐记忆(Implicit Memory) Memory) 依靠意识 不依赖意识,具有自动或反射的特点 依赖评价、比较、推理不依赖认知过程 等认知过程 能在一次测试或经历需反复测试多次获得 后获得 能用语言准确表达出通过动作熟练水平的提高表现来 出来,而不能用语言表达 相同点:均有STM和LTM之分;重复均有助于从STM 到LTM;一些习惯记忆均涉及外显记忆和内隐记忆 遗忘:部分或完全失去回忆和再认的能力。○
1顺行性遗忘症:保留新信息功能障碍,忘记近事,远的记忆存在。○
2逆行型遗忘症:脑正常功能发生障碍之前一段时间的记忆完全消失
脑内的记忆系统:课标了解内容,详见课件 学习的神经机制:
1.习惯化 (Habituation):前膜Ca2+通道失活→Ca2+
内流减少→递质释放减少
2.敏感化 (Sensitization):K+通道关闭→K+
外流减少→AP
时程延长→Ca2+
内流增加→递质释放增加。最终时突触传递效能的增强
记忆的神经和生化机制: 1.短时记忆的机制:短时性记忆可能与神经元生理活动、神经元之间的环路联系、神经递质传递效率有关
2.长时记忆的机制:长时性记忆可能与新的突触关系建立有关,并有赖于脑内RNA和新蛋白质的合成
神经系统可塑性:为主动适应和反映外界环境各种变化,神经系统能发生结构和功能的改变,并维持一定时间。表现为发育期可塑性、成年损伤后可塑性、突触传递可塑性及微观可塑性(神经回路、神经元和突触的结构和功能改变)宏观可塑性(大脑行为功能如学习记忆、行为和精神活动等)
突触传递可塑性:包括长时程增强(long term potentiation,LTP)和长时程抑制(long term depression,LTD)两种基本形式
LTP定义:突触前短暂的高频刺激后,突触后神经元可产生快速形成的和持续性的突触后电位增强。
LTP基本特性:○
1协同性(cooperativity):很多传入纤维同时被激活,兴奋的纤维数量与EPSP的大小有关。○
2联合性(associativity):有关的纤维和突触后神经元需要以
联合的形式一起活动。○
3特异性(specificity):施加强直刺激的通路上能产生LTP,而没有施加强直刺激的通路
则不能产生LTP○
4持久性(permanence) LTP的细胞分子机制:海马LTP可分为两个时期。早期LTP持续1-3小时,不合成蛋白质
晚期LTP持续3小时以上,合成蛋白质。LTP发生时相
分为开始的诱导期和随后的维持期。
LTP诱导期的分子机制:突触前膜Ca2+内流→触发兴奋性氨基酸(EAA)递质的释放→突触后成分的树突棘内Ca2+升高→激活钙依赖蛋白激酶→暴露EAA受体→ EAA与突触后受体的结合使突触后膜去极化→ NMDA受体通道内Mg2+对Ca2+的阻滞作用解除→ Ca2+大量内流入胞内→进而触发一系列胞内生理生化反应,诱导LTP产生
LTP维持期的分子机制:a.突触前机制——Ca2+水平↑→递质释放↑;cGMP→激活cGMP依赖的蛋白激酶。蛋白激酶C激活→增加Ca2+通道电流→增加递质释放;递质释放增加→维持LTP。b突触后机制——突触后受体密度增加,亲和力增加,突触电流从树突棘扩散到树突的效率增加。
突触形态改变:○
1突触数目的增加和突触界面曲率的增大;○2树突棘体积增大,与颈部/棘茎的距离缩短;○3突触后致密物增厚
LTP与学习记忆关系:①本质基础相同:学习记忆与各种可塑性一样,本质都是突触结构和功能的变化。②神经过程相关:与LTP相关的信号分子可以影响学习记忆过程,与学习记忆有关的信号分子也能影响LTP过程。③特征相似:持续时间都较长;LTP的联合特征与学习记忆相似;区域特征相似——海马。
学习记忆的研究方法:课标了解内容,详见课件 几个重要的动物模型:Aplysia的缩鳃反射——非联合学习,腹神经节;兔瞬膜条件反射——条件反射,小脑(除此之外还有果蝇飞行实验、金鱼防御条件反射、小鸡的一次性味觉厌恶回避反应和猴的延缓作业等);大鼠的各种迷宫学习及其它学习记忆实验——空间辨别学习,海马等。穿梭箱(条件反射)、跳台或爬杆:记忆检测(或条件反射)、步入(step through):记忆检测 大脑皮质的语言功能:
一、大脑皮质的语言代表区
中央前回底部前方——运动失语症;额中回后部——失写症;颞上回后部——听觉失语症;角回——失读症 二、大脑皮质功能的一侧优势 ○1一侧优势,laterality cerebral dominance:左侧皮层在语言活动功能上占优势。主要是在后天实践中形成的(2-3岁两侧差不多,10-12岁才形成优势半球,此时尚
有可塑性);○
2左利手: 左右侧大脑皮层都有可能成为语言中枢;○3次要半球功能:在非词语性功能上占优势(损
伤后可引起“穿衣失用症”: 无肌肉麻痹,但穿衣困难)。 大脑皮质的电活动
脑电图(Electroencephalogram, EEG):在头皮上用单极或双极记录法记录到的自发脑电活动 脑电图的波形:
1、α波:在安静、清醒、闭目时出现;枕叶、顶叶明显;成年人安静时的主要脑电波
2、β波:活动时出现;额叶和顶叶可记录;代表大脑
皮质的兴奋
3、θ波:在少年和成年人困倦时出现;额叶和顶叶记录到
4、δ波:在睡眠状态,极度疲劳和麻醉状态出现;颞叶和枕叶明显;代表大脑皮质的抑制
脑电波形成的机制:大量神经元突触后电位的总和 皮质诱发电位 (Evoked cortical potential):指感觉传入系统受到刺激时,在皮质上某一局限区域引出的电位变化(分主反应和后发放)。用途:研究人的感觉功能、神经系统疾病、行为和心理活动
主反应:潜伏期5-12ms,先正后负的电位变化,可能主要是大锥体细胞突触后电活动的综合表现。
后发放:主反应后常有一系列正相周期电位变化。8-12次/ s ,是皮层与丘脑接替核之间环路活动的结果
两种睡眠时相:○1慢波睡眠(SWS)○2快波睡眠(FWS)
(也称为异相睡眠,Paradoxical Sleep)
慢波睡眠:同步化脑电波。分为四期:前两期为低幅电波,后两期为δ波,高振幅
快波睡眠:去同步化脑电波。分为三个状态——○1脑电类似清醒状态的去同步化波 ,也叫异相睡眠○2也叫快动眼睡眠(REM),出现眼球的快速运动○
3做梦 睡眠时相的生理功能变化:
1、慢波睡眠,特征是休闲的脑和可动的躯体:1)肌肉张力逐渐降低2)感觉机能暂时减退3)交感神经兴奋性降低,副交感兴奋性升高4)可有GH分泌的增多5)做梦少见,多为噩梦。
2、快波睡眠,特征是活跃的脑和麻痹的躯体:1)感觉机能进一步减退2)肌张力进一步降低3)眼球快速运动4)不规则的阵发性呼吸加快,心率加快,血压升高,脑血管扩张5)皮肤温度降低,脑温度升高到觉醒水平6)做梦是重要特征
九、神经发育
胚胎干细胞,Embryonic Stem Cell(ESC):来自胚泡内细胞团及生殖嵴的具有自我增殖和多分化潜能的细胞
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