位的机制，同时也提出了两个必需解释清楚的重大问题：
1． 动作电位期间进入胞内的
+
+Na
和流出胞外的K怎样归位？ 2．
+Na和
K是通过隧道流动还是
+
由载体携带？
Hodgkin随后设计实验，证明了钠泵的存在，解决了第一个难题，对于
第二个问题，科学界争论了很久，多数人相信细胞膜上存在着许多由闸门控制的“孔道”，后来称为离子通道。于是展开了一场测量单离子通道电流的竞赛。
9.4离子单通道测量技术——膜片钳实验
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早期的努力致力于测量单个钠通道电流，但
+
Na流活化快、失活也快，
测量困难。1976年Neher和sakmann选用乙酰胆碱受体通道（AchR），第一个记录到单通道电流。他们采用的是贴附电极技术和去神经肌肉标本。AchR通常集中存在于肌肉细胞膜的特定部位（终板区），切断神经之后，AchR会出现在膜的各处，用一根含Ach（乙酰胆碱）的微电极紧贴在膜上，经历过无数次的失败后，终于得到了图9-5所示的结果。这是人类第一次观察到一个活的蛋白质分子执行其生理功能的过程：
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图9-5测量单个离子通道电流 R+2A = A2RC = A2RO
R——乙酰胆碱受体
A——乙酰胆碱分子 A2RC——关闭态 A2RO——开放态
记录中显示，当转入开放态时，通道开放出现一个4PA的电流，随即关闭，开放时程为毫秒级。 单通道电流极其微小，为皮安级（1PA=10A），根据物化原理，热噪声与信号源内阻相关：
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-12
V?4KTfR电位热噪声：
rmsc电流热噪声： 4.K.T.f皆为常数cirms?Vrms/R?4KTfcR因为： 所以：
irms?1R
根据上式，可计算出，如果想测量PA级的微小电流，信号源内阻必需在10千兆欧以上，1千兆欧=1GΩ=10
9
Ω。直径10μ的细胞膜电阻仅为0.1GΩ，所以我们不可能在这个细胞上测量到单通道电流，直径1μ的一小片细胞膜，其电阻约为50GΩ，因此要利用膜片来测量。这项技术称为膜片钳，即用电压钳的原理钳制改变膜片内外的电位差。在测量中，微电极与
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