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第六章叶绿体类型III隐藻、定鞭藻和杂色藻
6.1.2 隐藻的形态特征
?形态：藻体单细胞，少数为不定形群体；
?细胞：卵形或肾形，大多不对称，背腹扁平；侧面观可看
到背面隆起，腹面前端近中央处略有内凹，由此向细胞中部延伸成一浅沟，许多属的物种在此位臵上具有明显而特殊的、深入到细胞内的口沟。口沟两侧有微细的强折光的小颗粒（丝胞驱体），当细胞受到外界伤害时，丝胞能向口沟内伸出长丝。
?鞭毛：细胞前端着生两根几乎等长的鞭毛，鞭毛长度与细
胞的高度接近。鞭毛着生于细胞前端一侧，或从口沟中伸出，少数物种的鞭毛着生在细胞的侧面。
?细胞核：只有一个核，圆球形，通常位于细胞中部或后半部的中央。?类核体：在叶绿体内质网内膜和叶绿体被膜之间有淀粉粒和1个类核体（nucleomorph），含有3对微小的染色体，其中有531个基因，编码30种叶绿体蛋白。膝胞藻（Goniomonas）是唯一所知的不含有类核体的隐藻，它没有质体。
6.1 隐藻门（Cryptophyta）
6.1.1 隐藻的分布和特性
I. 隐藻属于个体较小的浮游藻，长度约3-50μm，细胞呈不对称结构，可明确地分为背腹侧和左右侧；II. 隐藻在淡水和海水中均有分布，在海水中倾向于分布在冷水或较深的海域；
III. 隐藻具有很高的营养价值，因此易被各种植食性
浮游动物捕食；
IV. 隐藻受到环境变化刺激后细胞易破裂，因此采样与保存比较困难；
V. 隐藻门仅有1个纲，隐藻纲Cryptophyceae。
6.1.3 隐藻的细胞结构
?细胞壁：绝大多数隐藻没有纤
维素的细胞壁，而是有两层结构的周质膜。仅有一个例外：四角隐球藻（Tetragonidium
verrucatum），没有鞭毛，但具纤维素细胞壁。
?周质体（periplast）：许多隐
藻在细胞膜下方有六角形、长方形、椭圆形或圆形的有机质板，组成周质体。周质体并不完整，口沟处没有这些有机质板。
?色素体：通常含有1-2个色素体（也有的种类含有小型的较多数量的色素体），其内有成对的类囊体，与邻近的类囊体互不相连。色素体与细胞核被共同的被膜所包围（叶绿体内质网外膜）。?蛋白核：1至多个。分为两类：色素体内的蛋白核没有淀粉鞘，位于细胞的后半部；游离的蛋白核外被淀粉层。?色素：叶绿素a、叶绿素c
α-胡萝卜素、甲藻黄素
（一种叶黄素）
藻红蛋白和藻蓝蛋白
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?鞭毛：两根鞭毛等长，且为茸鞭型，其中一根的两侧长有等长的鞭丝，另一根仅在轴丝的一侧生有较短的鞭丝。?储存物质：主要为淀粉，与绿藻和土豆及甲藻中发现的淀粉很相似。?眼点：有些隐藻有眼点，例如蓝隐藻属的Chroomonas mesostigmatica红色眼点位于细胞中央，在隐藻属的Cryptomonas rostella中眼点位于叶绿体被膜下方靠近凹陷处的位臵。
6.1.4 隐藻的繁殖
无性生殖：
?运动型物种通常是通过细胞纵分裂繁育后代；
?不定群体和非运动型物种产生游孢子，通过游孢子发育成新的藻体。
有性生殖：
?有报道，但较少。具单相型生活史，合子萌发前进行减数分裂。
隐藻属（Cryptomonas）
?藻体长卵形，前端斜钝，后端钝圆，藻体后半部略有变细，或略弯。藻体有背腹之分，背面隆起，腹面略凹，有明显的口沟。丝胞分布在口沟的周围。细胞内含1个半环状色素体，也有含有2个色素体的，分布在细胞两侧。淀粉核1至多个，贴着色素体。海生种类。
?喷射体（ejectisome）：通常较大的喷射体位于细胞前端的凹陷附近，而较小的喷射体分布在细胞周围。它们结构相同，均由单层膜包裹的两个大小不等的个体组成，每个个体均呈长带状，卷曲成一个异常紧密的螺旋结构。喷射体的释放可使细胞产生反向的推动力，对来侵生物造成损伤。
6.1.5 隐藻的分类和代表种
?隐藻纲Cryptophyceae
杯胞藻目（Goniomonadales）：细胞无色且没有
质体
隐鞭藻目（Cryptomonadales）：细胞通常呈微
红色，叶绿体中含有Cr-藻红蛋白
蓝隐藻目（Chroomonadales）：细胞通常呈蓝绿
色，叶绿体中含有Cr-藻蓝蛋白
6.2 定鞭藻门/普林藻门
（Haptophyta/Prymnesiophyta）
6.2.1 定鞭藻的分布和特性
?由于圆形或卵形的碳酸盐外壳很容易在沉积物中保存，定鞭藻是藻类中拥有最好的化石记录的种类之一。目前已知最早的化石记录来自于3亿年前的石炭纪。
?绝大多数的定鞭藻产生体外的鳞片状的外壳，主要由碳酸钙组成，称为球石（coccosphere），是由单片的球石粒（coccolith）组成，是球石藻（coccolithophorid）所分泌的碳酸钙外壳。
?定鞭藻主要是海洋种类，也存在一些淡水种类。是海洋微型浮游生物群落的主要组成部分，在南大西洋中纬度海域它们更是占据浮游植物细胞的45%。尽管在极地水域亦有分布，但总体上分布约靠近两极其数量越少。
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6.2.2 定鞭藻的特征
?鞭毛：绝大多数定鞭藻具两条近似等长的光滑鞭毛，因此一些根本没有附生鞭毛或附生鞭毛退化的属，如等鞭金藻属、叉鞭金藻属等都被归到定鞭藻纲中。另有巴夫藻目（Pavolvales）其中一条鞭毛长于另一条鞭毛。?定鞭（haptonema ）：许多种类在两条等长鞭毛中间存在一条附生鞭毛或称为定鞭，比鞭毛细，性质和结构也与鞭毛不同，表面往往披覆有一些小的鳞片。
?营养类型：
光合自养：含有金色或褐色的质体；异养：直接吸收有机物或吞噬作用。
吞噬性生活在缺少球石的种类中特别普遍定鞭（haptonema ）：功能之一便是参与捕捉猎物
?球石藻：常见于热带水域，因为暖水中二氧化碳的分压低，
碳酸钙常处于饱和或过饱和状态，在上层水体中碳酸钙的浓度尤其高。
?叶绿体：细胞中通常含有两个拉长的盘状叶绿体，每个叶绿体由四层膜包裹，内侧为两层叶绿体被膜，外侧为两层叶绿体内质网膜。在叶绿体中类囊体三个组成一组，通常不存在环带。在叶绿体中心或一侧含有1个蛋白核。?眼点：通常没有眼点，但巴夫藻属（Pavlova）例外，含有一个眼点，由位于叶绿体前端内的一群脂滴组成的。
巴夫藻
?鳞片与球石：定鞭藻的大多数种类都含有一个由许多椭圆形
鳞片构成的细胞外壳，鳞片嵌入到细胞表面的黏性物质中。有些种类在鳞片外还披有一层钙质的球石。可以产生球石的藻被称为球石藻。
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6.2.3 定鞭藻的生态意义
?沉积的球石是海底石灰石沉积的主要贡献者，代表了地球上最大的长期无机碳储存。深海的碳酸盐沉淀占据了海底面积的一半左右，也就是地球总表面积的近1/3。球石为向深海的垂直碳运输每年提供了约25%的量。
?具有球石的Emiliania huxleyii何氏卡西安苔虫和不具有球石的棕囊藻Phaeocystis还以可形成广泛的水华并同时产生大量的DMS（二甲基硫化物）著称。
?引起赤潮，例如小土栖藻Prymnesium parvum在半咸水中引起相似的有毒水华。1989年挪威近岸发生的小土栖藻赤潮造成了鲑鱼养殖业500万美金的损失。
?定鞭藻因其个体小、生长快、易消化、营养丰富而被视为海洋浮游动物的高质量饵料。等鞭金藻Isochrysis和巴夫藻Pavlova都在水产养殖中得到了广泛应用。
?超微结构还显示Ochrophyte与原生动物和卵菌
（oomycetes）等亲缘关系最近，统称为Stramenopile（=straw hair）或者
heterokonts（=different flagella）。
图b中显示Heterokonts特有的鞭毛基部的transitional helix的结构，但在硅藻、针胞藻和褐藻中这个结构缺失。
6.3 杂色藻门（异鞭藻门）
Ochrophyte/Chromophyte /Heterokont
6.3.1 杂色藻的进化地位和分类
?Ocher(golden-brown color)：代表这个门的许多种类是金褐色的藻。
?杂色藻（Chromophyte）其实是之前使用的一个名称，包括现在的cryptomonads、haptophytes、dinoflagellate以及ochrophytes，现也等同于Ochrophyte。
?超微结构（如鞭毛的结构）及DNA序列信息支持将隐藻、定鞭藻和甲藻从本门中独立出去。
?Heterokonts物种的营养细胞或生殖细胞两根鞭毛不对称的方式完全相同：一条长的向前的鞭毛上排列着两列直立的顶端为本类生物独有的三叉状的鞭丝，短些的向后的鞭毛为尾鞭型，经常在其基部有一个基粒负责感知光线。
?Heterokonts中有含有质体，主要营自养生活的类群即为Ochrophytes/杂色藻，包括的类群很多，主要有：
Bacillariophycean 硅藻（diatom）Raphidophycean 针胞藻
Chrysophycean 金藻
色素：Synurophycean 黄群藻
绿色--叶绿素a、cEustigmatophycean
黄色--β-胡萝卜素Pelagophycean
褐色—fucoxanthin 岩藻黄素silicoflagellates
（硅藻、金藻和褐藻）pedinellids
vaucheriaxanthin
Sarcinochrysidaleans无隔藻黄素（针胞藻、Phaeothamniophycean
黄藻等）
Tribophycean（Xanthophycean）黄藻Phaeophycean 褐藻（brown algae）some smaller groups
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