基于气候特征的中国松口蘑分布规律分析及适生性评估

基于气候特征的中国松口蘑分布规律分析及适生性评估

摘要：分别采用生态位因子分析（ecological niche factor analysis，ENFA）和最大熵模型（maximum entropy model，MaxEnt）对松口蘑（Tricholoma matsutake）在中国的分布规律及适生区范围进行研究。结果表明，松口蘑的气候生态位非常狭窄，其分布极易受到气候条件的制约。夏季降雨丰沛，环境昼夜温差较大，年温差相对较小是我国松口蘑分布区的基本气候特征。中国的松口蘑适生区主要可划分为西南和东北两大区域：西南区以横断山区和滇中高原区为核心，川西高原和西藏东南部也存在较大面积的松口蘑最适分布区；东北地区，松口蘑的高度适生区主要分布在辽宁、吉林两省东北部以及黑龙江东南部与朝鲜半岛毗邻区域（即长白山山区）。此外，陕西南部的秦岭山区，山西东南部、河南北部、山东北部以及内蒙古自治区境内大兴安岭地区也存在一定范围的松口蘑适生区。总体而言，松口蘑在中国的适生区沿滇中高原—横断山区—秦岭—长白山一线分布。

关键词：松口蘑； 分布规律； 气候生态位； 适生区

松口蘑（松茸）（Tricholoma matsutake）隶属于伞菌目（Agaricales）、口蘑科（Tricholomataceae）、口蘑属（Tricholoma），是世界著名的珍稀食用菌[1-2]。

松口蘑具有极高的营养价值和特殊的药用功效，被誉为“菌中之王”，目前国内外市场对松口蘑的需求不断增长[1]。我国是世界主要的松口蘑产地，松口蘑生产在我国食用菌产业中占有极为重要的地位，但由于松口蘑属外生菌根菌，生长过程中，菌丝体与树木根系共生并形成外生菌根，生活史复杂，菌种分离和培养十分困难，人工栽培技术难以获得突破，天然野生资源的培育与保护也因此成为我国松口蘑产业发展的重要途径[3]。

伴随人类活动的不断加剧以及国内外市场对松口蘑需求的不断攀升，更加之环境的恶化和大规模掠夺式的采集，我国野生松口蘑资源日渐枯竭，产量逐年递减 [4-5]。全面掌握我国松口蘑的分布状况和环境特征，不仅是目前我国松口蘑资源保护的重要前提，也是积极开展松口蘑人工抚育、驯化，充分发掘其经济价值的基本要求。

松口蘑的生长受到寄主、气候等多种环境因素的影响。松口蘑的生物学特征决定其生长必须依赖特定的寄主，但许多地区虽然有寄主存在，却并无松口蘑生长[1]；也有较多研究证实，在寄主、植被、土壤等环境条件无明显变化的情况下，气候的变化也会导致松口蘑的产量、发生期出现较大的年际差异[6-7]。气候因素在松口蘑生长中的作用也因此被逐渐重视。笔者采用生态位模型和气候因子分析对松口蘑在我国的宏观分布格局及其气候特征进行研究，其结果不仅对于全面掌握我国松口蘑资源的分布状况具有一定参考价值，同时也期望能为松口蘑资源调查及人工抚育区域规划提供必要的理论参考。

1数据来源与分析方法

1.1松口蘑分布数据

松口蘑的现有分布是生态位模型预测运算的基础。笔者收集全国范围内松口蘑发生地的相关资料整理了松口蘑的分布数据用于分析。目前国内外涉及松口蘑分布信息的文献资料极为丰富，但详细程度各有不同，有些仅提及省区，有些则物种鉴定含混不清，本研究仅选择有明确物种鉴定信息且地理位置明确（记录有经纬度地理坐标或精确到乡镇一级行政区域）的分布点。

数据中共包括58个松口蘑分布地点，其中云南25个[8-9]、四川2个[8，10]、西藏2个[11]、黑龙江6个[12]、吉林13个[12-13]、辽宁1个[14]、陕西4个[15]、山西1个[16]、安徽2个[17-18]、湖北1个[19]、贵州1个[20]。

图1分析中使用的58个松口蘑分布地点

Fig.1Map showing location of 58 T. matsutake

distribution areas

陈旭，等：基于气候特征的中国松口蘑分布规律分析及适生性评估

1.2环境数据

采用BIOCLIM气候数据集作为背景环境数据，包括温度、降雨等19个变量指标（Bio1-Bio19，见表1），这些变量是对物种生存的气候环境的全面概括和定量描述。本研究选用的分辨率为2.5’的海拔以及生物气候数据从WorldClim数据库（http：//www.worldclim.org）获得。

使用国家基础地理信息系统（NFGIS）提供的1∶400万中国地图作为本研究的分析底图。

1.3松口蘑分布区气候特征分析

采用生态位因子分析（ecological niche factor analysis，ENFA）确定松口蘑分布区的环境特征。ENFA利用物种的发生数据和一系列生态地理变量，在多维空间上将研究物种的生态位和生态位幅度与整个研究区域的环境因子的平均状态和变异相互比较，采用主成分分析（PCA）的计算方法，从生态地理变量中提取主要信息重新组合为互不相关的特征因子矩阵[21-22]，主要参数包括：

边缘因子（marginality factor， MF）MF=|mG-mS|1.96σG

特化因子（specialization factor， SF）SF=σGσS

耐受性系数（tolerance）T=1SF

式中mG为整个研究区域范围内某一生境因子对应生态地理变量的平均值，σG 为其标准差；mS为某一物种分布范围内生境因子对应生态地理变量的平均值，σS为其标准差[23]。

当MF为正时表示该物种偏好于该生境因子平均水平以上的环境；为负时则表明偏好于平均水平以下的环境，绝对值越大其偏好程度越高[21-22]。特化因子（SF）是研究区域环境梯度变异与物种分布变异的比值，反映出物种对于整体环境变动的忍受程度，表示物种在研究区域是广泛分布还是特化于局部特定或稳定的栖息地中，该参数定义了物种生态位的宽度[21-22]。耐受系数T的取值范围为0～1，当T接近0时，表明物种在研究区域内分布狭窄，为狭布种，而当T值接近于1时，则表明该物种在研究区域内分布广泛，为广布种[21-23]。

本研究中的生态位因子分析（ENFA）使用Biomapper 4.0 软件计算完成，分析中使用松口蘑的实际地理分布和背景环境气候资料作为特征信息，通过比较整个研究区域与松口蘑分布区域的气候特征差异，对物种所占据的生态位进行量化，得出生态位因子对特化性的贡献率及生态地理变量系数。

1.4适生性评估

松口蘑在我国的适生性评估采用最大熵模型（maximum entropy，MaxEnt）完成。模型以最大熵理论为基础，近年来在物种适生区预测中得到越来越广泛的应用，而且能够得出较其它生态位模型更为准确的预测结果[24-29]。

本研究中MaxEnt 模型的预测以及验证在MaxEnt v.2.3 软件平台上完成。适生性评估所使用的环境因子根据松口蘑气候特征分析的结果选定。从58个松口蘑分布地点随机选取43个地点作为训练数据集，对松口蘑的潜在分布区进行预测；其余15个松口蘑分布地点作为验证数据集，对预测结果的准确度进行评估。受试者工作特征曲线（receiver operating characteristic，ROC）是目前用于物种分布模拟结果验证的最常用指标，通过计算接受曲线下方的面积获得预测结果评价指标。ROC计算结果范围为0.5～1，数值越大表示预测越准确，ROC>0.9表示模拟结果具有较高的准确度[26]。

2结果与分析

2.1松口蘑分布区气候特征分析

ENFA分析发现松口蘑分布区各环境因子的分布与总体环境因子的分布中值差异程度即边缘因子（MF）为1.018，这表明松口蘑对环境变量的选择不是随机的，而是具有较强的偏好性，对生态位的要求也是比较特异的。对于松口蘑的生态位分析结果表明其耐受系数（T）为0.103，说明松口蘑的气候生态位非常狭窄，其分布极易受到气候条件的制约。

每一生态地理变量对生态位因子的影响系数见表1，仅列出贡献率较大的3

个因子，对表1所列出的计算结果进一步分析可以发现，前2个生态位因子具有88.4%的特化性，可以作为体现松口蘑在我国生境特征的主要因子。

第1个生态位因子不仅体现了100%的边缘性而且体现出了高达59%的特化性，这其中昼夜温差与年温差比值（Bio 3）、最湿月降雨量（Bio 13）、最湿季降雨量（Bio 16）以及最暖季降雨量（Bio 18）对生态位因子1的贡献系数均大于0.3，特别是最暖季降雨量（Bio 18）对因子1的贡献系数高达0.407，这说明松口蘑对这几个环境因素具有较强的正趋向性，趋向于分布在降雨量较高的区域内，特别是夏季降雨丰沛的地区，同时要求生长环境昼夜温差相对较大，年温差相对较小。

另外，温度变化方差（Bio 4）和年气温变化范围（Bio 7）对生态位因子1的贡献系数均为负值，且绝对值大于0.3，由此可见松口蘑趋向于分布在那些年温度变化不是很大的地区。

第2个生态位因子体现了29.4%的特化性，根据ENFA理论，特化因子中各组成成分的贡献率正负并无实际意义，绝对值越大代表该环境因子对特化因子的贡献率越大[23]，分析发现在这一生态位因子当中系数较大的是最冷季降雨量（Bio 19）、最干季降雨量（Bio 17）以及最湿季平均温度（Bio 8），说明松口蘑生长区冬季降雨量和雨季温度的分布相对来说是最为集中的，也就是说冬季的降雨量和雨季的温度限制了松口蘑在我国的分布范围，结合松口蘑分布区的气候数据可以发现，松口蘑分布区的冬季降雨量适中，除安徽琅琊山和鹞落坪两地超过100 mm以外，全部集中于10～60 mm范围以内，高于西北干旱区，低于东南多雨区；松口蘑分布区的雨季平均温度则多集中于15～20 ℃之间。

表1松口蘑生态地理变量系数

括号中的百分数代表该生态位因子对特化性的贡献率（仅列出贡献率较大的前3个因子）；生态地理变量系数说明每一个环境变量与MF和SF间的关系

Percentage values indicate the amount of specialization accounted for by the factor （only first three factors shown）； Values indicate the coefficients of EGVs to MF and SF generated by ENFA

2.2我国松口蘑适生区预测

根据2.1针对松口蘑分布区气候特征的分析结果，重点选择了昼夜温差与年温差比值（Bio 3）、最湿月降雨量（Bio 13）、最湿季降雨量（Bio 16）、最暖季降雨量（Bio 18）、温度变化方差（Bio 4）和年气温变化范围（Bio 7）、最冷季降雨量（Bio 19）、最干季降雨量（Bio 17）以及最湿季平均温度（Bio 8）等9个环境因子用于松口蘑适生区的分析。

计算结果显示，验证数据的ROC值为0.937，模型的预测价值较高（图2）。