D．线粒体呼吸链是生物体唯一的电子传递体系 (四)问答题
1．在磷酸戊糖途径中生成的NADPH，如果不去参加合成代谢，那么它将如何进一步氧化? 2．在体内ATP有哪些生理作用? 3．什么是铁硫蛋白?其生理功能是什么? 4．氧化作用和磷酸化作用是怎样偶联的? 三、习题解答 (一)名词解释
1．生物氧化：生物体内有机物质氧化而产生大量能量的过程称为生物氧化。生物氧化在细胞内进行，氧化过程消耗氧放出二氧化碳和水，所以有时也称之为“细胞呼吸”或“细胞氧化”。生物氧化包括：有机碳氧化变成CO：；底物氧化脱氢、氢及电子通过呼吸链传递、分子氧与传递的氢结合生成水；在有机物被氧化成C02和H20的同时，释放的能量使ADP转变成ATP。
2．呼吸链：有机物在生物体内氧化过程中所脱下的氢原子，经过一系列有严格排列顺序的传递体组成的传递体系进行传递，最终与氧结合生成水，这样的电子或氢原子的传递体系称为呼吸链或电子传递链。电子在逐步的传递过程中释放出能量被用于合成ATP，以作为生物体的能量来源。
3．氧化磷酸化：在底物脱氢被氧化时，电子或氢原子在呼吸链上的传递过程中伴随ADP磷酸化生成ATP的作用，称为氧化磷酸化。氧化磷酸化是生物体内的糖、脂肪、蛋白质氧化分解合成ATP的主要方式。
4．磷氧比：电子经过呼吸链的传递作用最终与氧结合生成水，在此过程中所释放的能量用于ADP磷酸化生成ATP。经此过程消耗一个原子的氧所要消耗的无机磷酸的分子数(也是生成ATP的分子数)称为磷氧比值(P／O)。如NADH的磷氧比值是2.5，FADH：的磷氧比值是1.5。
5．底物水平磷酸化：在底物被氧化的过程中，底物分子内部能量重新分布产生高能磷酸键(或高能硫酯键)，由此高能键提供能量使ADP(或GDP)磷酸化生成ATP(或GTP)的过程称为底物水平磷酸化。此过程与呼吸链的作用无关，底物水平磷酸化方式只产生少量ATP。
6．高能化合物：在标准条件下水解时，自由能大幅度减少的化合物。一般是指水解释放的能量驱动ADP磷酸化合成ATP的化合物。
7．呼吸电子传递链：由一系列可作为电子载体的酶复合体和辅助因子构成，可将来自还原型辅酶或底物的电子传递给有氧代谢的最终电子受体分子氧(O：)。 (二)填空题
1．脱氢；脱电子；与氧结合 2．酶；辅酶；电子传递体 3．细胞质膜上
5
4．焦磷酸化合物；酰基磷酸化合物；烯醇磷酸化合物；胍基磷酸化合物；硫酯化合物；甲硫键化合物
5．血红素A；非共价 6．还原 7．复合物I；复合物Ⅲ；复合物Ⅳ 8．1.5；2.5 9．2，4 – 二硝基苯酚；缬氨霉素；解偶联蛋白 10．燃料分子；分解氧化；可供利用的化学能
11．释放的自由能大于20.92kJ／mol；ATP；即时供体
12．线粒体；线粒体内膜上 13．呼吸；底物；氧；电子；生物合成 14．低；高 15．电子传递链的酶系；F1–F0复合体 16．NADH；FADH2；初始受体
17．化学渗透学说； 18．辅酶Q 19．有机酸脱羧生成的 20．氧化磷酸化；底物水平磷酸化 (三)选择题
1．B。2．D。3．C。4．A。5．A。6．B。7．C。8．D。9．C。10．E。11．C。12．D。13．E。 14．D。NAD?和NADPH的内部都含有ADP基团，因此与ADP一样都含有高能磷酸键，烯醇式丙酮酸磷酸也含有高能磷酸键，只有FMN没有高能磷酸键。
15．B。甘油酸–1，3–二磷酸→甘油酸–3–磷酸是糖酵解中的一步反应，此反应中有ATP的合成。16．B。乙酰辅酶A彻底氧化需要消耗两分子O2，4个氧原子，产生10分子ATP，P/O值是10/4：2.5。17．D。当ATP的浓度较高时，ATP的高能磷酸键被转移到肌酸分子之中形成磷酸肌酸。
18．C。辅酶Q含有一条由n个异戊二烯聚合而成的长链，具有脂溶性，广泛存在于生物系统，称泛醌。
19．D。1分子乳酸彻底氧化经过由乳酸到丙酮酸的一次脱氢、丙酮酸到乙酰辅酶A和乙酰辅酶A再经三羧酸循环的五次脱氢，其中一次以FAD为受氢体，经氧化磷酸化可产生ATP为1×2.5+4×2.5+1×1.5=14，此外还有一次底物水平磷酸化产生1个ATP，因此最后产ATP为15个；而在真核生物中，乳酸到丙酮酸的一次脱氢是在细胞质中进行产生NADH，此NADH在经a–磷酸甘油穿梭作用进入线粒体要消耗1分子ATP，因此，对真核生物最后产ATP为14个。
20．B。磷酸甘油酸激酶、丙酮酸激酶与琥珀酸硫激酶分别是糖酵解中及三羧酸循环中的催化底物水平磷酸化的转移酶，只有磷酸果糖激酶不是催化底物水平磷酸化反应的酶。
21．D。热力学中自由能是状态函数，生物化学反应中总能量的变化不取决于反应途径。当反应体系处于平衡系统时，实际上没有可利用的自由能。只有利用来自外部的自由能，才能打破平衡系统。 22．B。由于电子是从低标准氧化还原电位向高标准氧化还原电位流动，而题目中所给的氧化还原对中，细胞色素aa3(Fe2+／Fe3+)在氧化呼吸链中处于最下游的位置，所以细胞色素aa3(Fe2+／Fe3+)
6
的氧化还原电位最高。
23．B。化学渗透假说指出在呼吸链中递氢体与递电子体是交替排列的，递氢体有氢质子泵的作用，而递电子体却没有氢质子泵的作用。
24．D。线粒体内膜不允许NADH自由通过，胞液中NADH所携带的氢通过两种穿梭机制被其他物质带人线粒体内。糖酵解中生成的磷酸二羟丙酮可被NADH还原成3–磷酸甘油，然后通过线粒体内膜进入到线粒体内，此时在以FAD为辅酶的脱氢酶的催化下氧化，重新生成磷酸二羟丙酮穿过线粒体内膜回到胞液中。这样胞液中的NADH变成了线粒体内的FADH2。这种a–磷酸甘油穿梭机制主要存在于肌肉、神经组织。
另一种穿梭机制是草酰乙酸–苹果酸穿梭。这种机制在胞液及线粒体内的脱氢酶辅酶：都是NAD+，所以胞液中的NADH到达线粒体内又生成NADH。就能量产生来看，草酰乙酸–苹果酸穿梭优于a–磷酸甘油穿梭机制；但a–磷酸甘油穿梭机制比草酰乙酸–苹果酸穿梭速度要快很多。主要存在于动物的肝、肾及心脏的线粒体中。
25．C。胞液中的NADH经苹果酸穿梭到达线粒体内又生成NADH，因此，1molNADH再经电子传递与氧化磷酸化生成2.5molATP。
26．D。呼吸链中各细胞色素在电子传递中的排列顺序是根据氧化还原电位从低到高排列的。 27．E。肉毒碱的生理功能是帮助长链脂肪酸转运到线粒体内，并不是呼吸链的成员。
28．C。苹果酸脱氢酶、柠檬酸合成酶和顺乌头酸酶溶解在线粒体基质中，单胺氧化酶则定位在线粒体外膜上，只有琥珀酸脱氢酶是整合在线粒体内膜上，可作为线粒体内膜的标志酶。
29．E。Pi、苹果酸、柠檬酸和丙酮酸都能通过线粒体内膜上相应的穿梭载体被运输到内膜，只有NADH没有相应的运输载体，所以它最不可能通过线粒体内膜。 30．D。线粒体呼吸链有许多种，并不是生物体唯一的电子传递体系。 (六)问答题(解题要点)
1．答：葡萄糖的磷酸戊糖途径是在胞液中进行的，生成的NADPH具有许多重要的生理功能，其中最重要的是作为合成代谢的供氢体。如果不去参加合成代谢，那么它将参加线粒体的呼吸链进行氧化，最终与氧结合生成水。但是线粒体内膜不允许NADPH和NADH通过，胞液中NADPH所携带的氢是通过转氢酶催化过程进入线粒体的：
(1)NADPH+NAD?–+NADP?+NADH
(2)NADH所携带的氢通过两种穿梭作用进入线粒体进行氧化： a．a–磷酸甘油穿梭作用，进入线粒体后生成FADH：。 b. 苹果酸穿梭作用，进入线粒体后生成NADH。
7
2．答：ATP在体内有许多重要的生理作用：
(1)是机体能量的暂时储存形式：在生物氧化中，ADP能将呼吸链上电子传递过程中所释放的电化学能以磷酸化生成ATP的方式储存起来，因此ATP是生物氧化中能量的暂时储存形式。
(2)是机体其他能量形式的来源：ATP分子内所含有的高能键可转化成其他能量形式，以维持机体的正常生理机能，例如可转化成机械能、生物电能、热能、渗透能、化学合成能等。体内某些合成反应不一定都直接利用ATP供能，而以其他三磷酸核苷作为能量的直接来源。如糖原合成需UTP供能；磷脂合成需CTP供能；蛋白质合成需GTP供能。这些三磷酸核苷分子中的高能磷酸键并不是在生物氧化过程中直接生成的，而是来源于ATP。
(3)可生成cAMP参与激素作用：ATP在细胞膜上的腺苷酸环化酶催化下，可生成cAMP，作为许多肽类激素在细胞内体现生理效应的第二信使。
3．答：铁硫蛋白是一种非血红素铁蛋白，其活性部位含有非血红素铁原子和对酸不稳定的硫原子，此活性部位被称之为铁硫中心。铁硫蛋白是一种存在于线粒体内膜上的与电子传递有关的蛋白质。铁硫蛋白中的铁原子与硫原子通常以等物质的量存在，铁原子与蛋白质的四个半胱氨酸残基结合。根据铁硫蛋白中所含铁原子和硫原子的数量不同可分为三类：Pe–S中心、Fe2–S：中心和Fe4–S：中心。在线粒体内膜上，铁硫蛋白和递氢体或递电子体结合为蛋白复合体，已经证明在呼吸链的复合物I、复合物Ⅱ、复合物Ⅲ中均结合有铁硫蛋白，其功能是通过二价铁离子和三价铁离子的化合价变化来传递电子，而且每次只传递一个电子，是单电子传递体。
4．答：目前解释氧化作用和磷酸化作用如何偶联的假说有三个，即化学偶联假说、结构偶联假说与化学渗透假说。其中化学渗透假说得到较普遍的公认。该假说的主要内容是：
(1)线粒体内膜是封闭的对质子不通透的完整内膜系统。
(2)电子传递链中的氢传递体和电子传递体是交叉排列，氢传递体有质子(H+)泵的作用，在电子传递过程中不断地将质子(H+)从内膜内侧基质中泵到内膜外侧。
(3)质子泵出后，不能自由通过内膜回到内侧，这就形成内膜外侧质子(H?)浓度高于内侧，使膜内带负电荷，膜外带正电荷，因而也就形成了两侧质子浓度梯度和跨膜电位梯度。这两种跨膜梯度是电子传递所产生的电化学电势，是质子回到膜内的动力，称质子移动力或质子动力势。
(4)一对电子(2e)从NADH传递到O2的过程中共有3对H+从膜内转移到膜外。复合物I、Ⅲ、
–
Ⅳ起着质子泵的作用，这与氧化磷酸化的三个偶联部位一致，每次泵出2个H+。
(5)质子移动力是质子返回膜内的动力，是ADP磷酸化合成ATP的能量所在，在质子移动力驱使下，质子(H+)通过F1F0–ATP合成酶回到膜内，同时ADP磷酸化合成ATP。
8
相关推荐：
loading