贝类学

《贝类学》课程论文

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双壳贝类呼吸与排泄研究进展

《贝类学》 张贺光 电科1102 201011911235 13729021470

年 月 日

双壳贝类呼吸与排泄研究进展

摘要：通过研究贝类的呼吸代谢及其耗氧率与各种生物及其非生物因素的相互关系及变化可以掌握其代谢特征、生理状况、营养需求水平以及对外界环境条件的适应能力等，由此可为经济中的养殖生产、环境条件的改造，水质调控及其它生产管理提供理论指导。我国在20世纪80年代随着水产养殖业的发展而形成了一个热点，直至今日仍有许多学者对此进行着深入的研究。

双壳贝类是滤水能力很强的滤食性动物，在沿岸氮生态系统中的能量流动和物质循环中起着重要的作用。尤其在我国高密度大规模的沿岸贝类养殖海区，双壳贝类的养殖可能对海区的生态动力学产生很大的影响。本文对双壳贝类氮（Ｎ）、磷Ｐ）排泄的研究进展进行综述，以期为我国贝类养殖的可持续发展提供参考。 关键词：双壳贝类，呼吸、排泄

1、呼吸方式

鳃是其主要的气体交换场所，当水流经过时，被鳃所摄取的氧量比其他软体动物少，这可能与鳃的表面积较其他软体动物大有关。此外，所有的双壳纲动物都有或多或少发达的外套循环，血液由动脉流出后，直接到外套膜中形成血窦，由血窦汇集成血管后或直接流回心耳，或经过肾脏排出代谢产物后再流回心耳。外套循环也是气体交换的辅助场所。大多数双壳纲动物的血液中不存在呼吸色素，只有极少数种类如蚶、锉蛤（Lima）等具有血红素，它使外套膜等组织表现出红色。隔鳃类鳃已消失，气体的交换完全由外套膜进行。

2、呼吸代谢的主要测 量指标 :耗氧率和代谢率

耗氧率指动物单位体重在单位时间内消耗氧气的数量。可分为单位个体耗氧率和单位体重耗氧率。代谢率指动物单位时间的能耗量。由于动物进行有氧代谢时释放出的热量与消耗的氧成正比所以耗氧率可直接作为衡量代谢率高低的一个指标，因此，可以通过测定耗氧率来计算代谢率。 31、呼吸代谢的直接测定方法

通过检测环境温度的提高来测 量动物的 产热 。这一技术长期应用于哺乳动物，而用于水生动物的相关研究还不多。由于贝类为变温动物，产热少，且水的比 热容量较大,因此,测定很困难,对仪器的精度要求很高。

32、呼吸代谢的间接测定方法

最广泛使用的测定水生生物呼吸代谢的方法是测定水生动物耗氧量的间接测定。计 算时以一定时间内水生动物的耗氧量乘以氧的能当量(每克氧代表的能量值)就可以得出其热损失的估计值。

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4、影响贝类耗氧率 的因素 41、生物因素

411、体重，体重是影响动物耗氧率的重要因素之一。动物的代谢率与体重的关系可用公式:R =aW来表示，式中a、b为常数，其中a表示单位体重的耗氧率，其大小受许多环境和生物 体内等因素的影响，一般变化较大。b又称体重指数，其大小反

映耗氧率对体重变化的敏感程度。此关系式适用于多种动物。在贝类，许多学者对耗氧率和体重间的关系进行了研究并得出了不同的贝类耗氧率和体重的指数回归关系式。一般情况下，同一物种随着体重的增加，耗氧量也增加，但耗氧率相对减小。这与水生动物在生长过程中的组织、脏器的比重有关，直接维持生命的组织和脏器如：肾脏、肝脏等的新陈代谢高于非直接维持生命的其它组织如肌肉、脂肪等。在动物生长过程中这2种组织的比率随之减小，即肌肉和脂肪等积累增多，从而引起个体增大而单位重量的耗氧率降低。

耗氧率与体重的关系还受温度条件的影响。许巧情等对橄榄蛏蚌的研究发现，体重和温度对其耗氧率有明显的交互作用。由于温度条件是影响动物耗氧率最重要的非生物因素，因此，研究温度、体重与耗氧率的交互作用有重要的意义。

412、饥饿与摄食当禁食时间超过一定时限时,动物将处于饥饿状态，随着饥饿程度的加深，耗氧率明显下降并存在种间差异。此外，饥饿时耗氧率的变化特征也受环境温度的影响。与正常摄食时相似，饥饿时耗氧率也随温度升高而增大。ANSELL发现，双壳类D onax vitta2tus随着饥饿时间的延长，其能量代谢底物中蛋白质的比例增加。这一结果表明，动物饥饿时不但整体代谢水平下降，而且其代谢底物结构也会发生变化。总体看来，有关双壳类饥饿状态下呼吸代谢的研究还不是很全面，如饥饿时耗氧率与个体大小和发育阶段的关系尚未见报道。

413、生活周期。贝类耗氧率的季节变化与温度这一环境因子的关系最为密切。一般的规律是，随着环境温度的升高耗氧率相应的升高。如双壳类耗氧率的季节变化与环境温度变化成正相关长牡蛎最大耗氧率虽然出现在温度较高的季，但并不是在温度最高的时候，温度最高时耗氧率反而开始下降。淡水双壳类性腺发育完全的个体较性腺发育不完 全的个体耗氧率要高。

414、活动行为。贝类代谢率与活动强度也有很大的关系。GR IFF ITHS将贝代谢强度分为3个水平。(1)标准代谢，又称基础代谢，是指贝类在饥饿、安静状态下的最低代谢水平，(2)活跃代谢即贝类最大持续活跃水平下的代谢水平(3) 日常代谢，即贝类在日常活动下的代谢水平，包括贝类的摄食、滤水等日常活动的代谢。

42、非生物因素

421、温度。温度是影响贝类呼吸代谢最重要的环境因子。(1)在实验设定的温度范围内，贝类的耗氧率随着温度的升高一直呈上升趋势。(2)在实验设定的温度范围内,

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贝类的耗氧率在随温度的升高而升高，在达到某最大值后又随着温度的升高而降低。 422、盐度。盐度也是影响贝类呼吸代 谢的重要 环境因子之一，它的变动对贝类的生理代谢具有明显的影响。低盐环境会使一些贝类关闭贝壳，从而对耗氧率产生影响。而低盐条件下，只要贝壳保持张开，其耗氧率并无明显变化。DAVEN2PORT在研究贻贝时提出在低盐环境中部分贻贝贝壳会关闭，而进、出水孔则全部关闭，故耗氧率也随之下降

423、pH，许多研究表明pH的变化会对贝类呼吸代谢产生明显的影响。

5、排泄方式

双壳类的排泄系统为一对后肾，位于围心腔腹面。肾脏成一长管状，但内肾口开口在围心腔前端，外肾孔开口在出水流内肾口的下方，所以肾的后端折回，肾的前半部分内有腺体称腺体部，在此进行废物的过滤作用，其后为膀胱部分，为代谢物的贮存处，原鳃类的肾脏没有腺体部与膀胱部之区分。淡水种类的肾脏具盐分的重吸收作用，因此排出的尿液是低渗的。

6、排泄的测定

栉孔扇贝海湾扇贝取自养殖区，实验生物取回后立即进行排泄测定。选用容积相同的玻璃缸，加入砂滤海水4L，放入实验生物，每种生物均设三个重复,并设对照(不放实验生物3个重复)。实验于实验室暗处进行，自然水温为19—22℃。每缸所实验的生物数量，栉孔扇贝5312±215m平均软体干重0195g/ind各为3个实验持续3—4h后,取出实验生物，将水摇匀，尿素(Urea2N)、尿酸 (Uric2N) 、溶解游离氨基酸氮 (Amino2N) 和总溶解氮 (TDN) 以及溶解无机磷(DIP)、总溶解磷(TDP)的测定。根据放入实验生物的实验水体与对照组水体中各种成分的浓度差值计算实验生物 N、P 排泄速率和耗氧率。各种形态的N在TDN排泄中所占的比例NH42N在N排泄中占主要部分氨基酸是第二大排泄成分，在所研究动物的P排泄中，DOP约占TDP排泄的15 % —27 % 栉孔扇贝TDP排泄速率为01281 ( SD = 01040 )μmol/ ( h?ind

7、双壳贝类 N、P 排泄形态

一般而言，贝类氮的排泄物可包括氨、尿素、尿酸、氨基酸等，其中氮的比例最大,达到或超过70 % ,其余部分的含量因种类而不同目前对双壳贝类氮排泄以及能量收支的研究一般只考虑氨的排泄。贝类氨基酸排泄在总氮排泄中所占比例受外界环境因素的影响。受温度和饥饿胁迫时,氨基酸氮排泄相对于氨氮而言提高了。由于细菌能够利用溶解的有机氮 ,特别是氨基酸能被迅速地结合到浮游细菌中因而在较高密度的养殖海区贝类的氨基酸也可能具有重要的生态意义。本研究在所测定的双壳贝类的氮排泄中 ,除 NH42N 和 Amino2N 占很大比例外 ,也检出Urea2N、NO22N 和 NO32N , 尽管比例不 大。Cockcroft (1990) 调 查了两 种冲浪区 贻贝 Donox

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serra 和 D. sordi dus 的氮排泄 ,在 20 ℃或 25 ℃下它们的氮排泄速率为 01041 ±01004 gN/μ(mg?h) ,其中NH42N 占总溶解氮的 70 % —78 % ,Amino2N 占 21 % —30 % ,Urea2N < 2 %所测定的贻贝M 1edulis( 5417±118mm)在19 —20 ℃下磷的排泄速率为0113mol/ ind ,在文献报道的范围之内。其它双壳贝类如栉孔扇贝、海湾扇贝和牡蛎的总μ磷排泄也比较类似 。栉孔扇贝以及本文所研究的其它无脊椎动物的磷排泄中 ,有机磷占总磷排泄的 15 % —27 % ,这低于一些浮游动物的有机磷排泄 。而有机磷 排泄 占无机 磷排 泄的 40 %。然而 它们 的总 磷排 泄速 率是 比较 低的 。栉孔扇贝等无脊椎动物 C/ N 排泄比是比较低的 ,这似乎说明这些动物蛋白质的代谢水平在春季较高 。之所以蛋白质在春季作为体内的能量来源被利用 ,是因为所贮存的糖原在冬季已被耗尽 ,结果使氮排泄相对于呼吸而言是增加了

8、双壳贝类N、P 排泄的生态效应

浮游动物的营养盐排泄 ,已经被认为是维持海洋初级生产的重要营养盐来源 (Vink etal ,1985) ,且在海洋表层浮游动物的营养盐排泄是供浮游植物生长的无机营养盐的一个主要来源 。海洋无脊椎动物 N、P 排泄对于 海洋营养盐循环也是很 重要的早期的贻贝 M1 edulis 营养盐排泄的测定 (Kautsky et al ,1980) 说明在瑞典 Asko¨海区每年再生 339t 氨氮和 104t 无机磷 ,这已经超过底栖藻类的需求 ,而且多余的氮和磷可以提供浮游藻类每年所需要的氮和磷的 6 %和 17 %。如果同时考虑栉孔扇贝、海鞘的 N 、P 排泄 ,那么它们能满足浮游藻类生产所需 N 、P 的 50 %。而其中 NH42N 和 DIP 的排泄能分别提供藻类所需N、P 的 40 %和 39 %。

9参考文献

杨红生 ,张 涛 ,王 萍等 ,1998. 温度对墨西哥湾扇贝耗氧率及排泄率的影响 . 海洋学报

Atkinson M , Smith S V ,1983 . C∶N∶P ratios of benthic marine plants. Limnol Oceanogr ,

2海 水 双 壳 贝 类 的Ｎ、Ｐ排 泄 及 其 生 态 效 应周 毅 ，杨 红 生 ，张福 绥

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