酸盐细菌可以把原生矿物中的钾转化为速效钾。有的微生物还可以固氮。微生物(主要是细菌)还对有毒化学物质有降解作用,可分解氯化苯酸、甲基酚、碳氢化合物及除草剂、杀虫剂,使土壤有一定的自净化能力。
土壤微生物之所以有以上作用,是因为土壤中的微生物种类多,数量大,分布广。50g的表土中就有几十亿至上千亿个微生物。
二、土壤微生物的类型
根据土壤微生物的形态构造和生理活动特点,一般可分为:细菌、真菌、放线菌。 (一)细菌 细菌是单细胞不含叶绿素和细胞壁无纤维素成分的原核微生物。它是土壤微生物中种类最多、数量最大、分布最广的微生物。其特点是个体小,单细胞无性分裂繁殖。按个体形状可分为球菌、杆菌、弧菌和螺旋菌等,根据营养方式可分为自养型细菌和异养型细菌。
1.自养型细菌 自养型细菌能利用氧化无机物产生的化学能(化能自养细菌)或太阳能(光能自养细菌)由空气中摄取CO2合成碳水化合物,作为自身的营养物质。例如紫色硫细菌利用光能将CO2合成有机物:
CO2+2H2S+光能--→[CH2O]+H2O+2S
又如亚硝酸细菌利用氧化氨时产生的化学能,将CO2合成有机物:
2NH3+O2—→2HNO2+4H+热量
CO2+4H—→[CH2O]+H2O
这种细菌一是能为土壤积累有机质,其积累数量虽然较绿色植物少得多,但它是土壤中有机质积累的先锋,在成土过程中起重要作用。二是氧化作用,将氨氧化成亚硝酸、硝酸,将硫化氢氧化成硫酸等,能促进养分的转化,并消除硫化氢等对植物有毒害的物质。
2.异养型 异养型细菌靠分解有机质获得能量和养分,土壤中绝大多数细菌为异养型细菌。根据它们对空气条件的要求,又可分为好气性和嫌气性细菌两类。好气性细菌可利用空气中的氧去氧化有机质。它们的作用是使有机质彻底分解,释放养分,有的可以固氮,如固氮菌、根瘤菌、纤维素分解细菌、尿素细菌等均属此类型。嫌气性细菌不需要游离态氧,分解有机质缓慢而不彻底,它的作用是分解有机质,合成腐殖质,有些能固氮,如嫌气固氮菌、嫌气纤维素分解细菌、硝酸盐还原细菌等属此类型。土壤中专嫌气性细菌很少,多数是兼气性细菌,即在氧气充足时或缺氧的条件下均能生活的细菌。
(二)真菌 真菌是单细胞或多细胞异养真核微生物,无光合色素,细胞壁含几丁质和纤维素。真菌比细菌复杂,为多细胞菌丝体,有性或无性繁殖。真菌好气,多发育在有机物残片及土壤表面,有的真菌发育到一定阶段形成子实体。真菌属有机营养型,耐酸、耐低温,不耐干旱。在pH值5.0时真菌仍能正常生长。真菌具有复杂的酶系统,能分解木质素、单宁等复杂的有机质。其菌丝体的缠绕还可以形成良好的土壤结构。真菌还能与松柏科、壳斗科、杨柳科、胡桃科等树种或草本植物形成共生关系,在植物根部形成菌根。共生菌根部分地代替吸收根的作用。而真菌从寄主体内吸收糖类、氨基酸等作为自身的养分。
有些真菌是树木的病原菌,能引起多种树木的病害,如松苗立枯病就是镰刀菌感染的。 (三)放线菌 放线菌是一种单细胞、放射状的微生物。介于细菌和真菌之间,占土壤微生物的20%~30%,放线菌好气,多数是腐生性,具有分解有机质、转化碳、氮、磷等化合物的作用,也具有分解木质素、单宁、纤维素、腐殖质等难分解有机质的能力。所以放线菌大量出现在有机残体分解后期。在偏碱性、高温、干旱有机质丰富的土壤中,放线菌最多。土壤中的放线菌约50%可产生抗菌素、激素、维生素等物质,有利于抵抗病害感染和促进植物生长,如农、林业生产中应用的“5406”抗生菌肥料就是一种放线菌。目前约有2/3的抗生素是由放线菌产生的。
菌等。好气菌中有好气芽胞杆菌、好气无芽胞杆菌(包括固氮菌属、根瘤菌属等)以及粘细菌。这些细.菌在分解有机物质,为植物提供有效养分方面起着极为重要的作用。
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二、土壤微生物的分布特点 土壤微生物分布特点主要是:
1.绝大多数微生物分布在土壤矿物质和有机质颗粒的表面,附着或缠绕在土壤颗粒上,形成无机一有机一生物复合体或无机一有机一生物团聚体。
2.由于植物在新陈代谢过程中,不断向外界分泌有机无机物质,且由于根系的伸长,改善了土壤通透性,使根系周围的土壤(根际土壤)比根外土壤更有利于微生物的旺盛生长。
3.土壤表层一般有机质含量比底层高,有机质是各种异养型微生物的能源和碳源,因而表层土壤中微生物数量一般要比底层高。
4.土壤微生物在分布上也有地域特点,在不同气候、植被、土壤类型下,微生物的类群、数量都有很大不同。
5.土壤微生物的类群和数量,随土壤熟化程度的提高而增多。随着土壤熟化,不仅微生物数量增多,而且类群也有变化,如硝化细菌、纤维分解菌、氨化细菌、固氮菌等具有特殊生理功能的微生物类群迅速增加。
6. 土壤是个不均质体,能同时为要求不同的多种微生物类群提供生存条件。因此,土壤中同时存在着各种类群的微生物。在不同的条件下,各类群微生物和它的数量有所变化,它的活动的相对强弱有差别,这就有益于多种有机物质的分解和各类物质的转化。
三、上壤微生物的生活条件
土壤微生物的生命活动与下列条件有关:
1.土壤有机质 土壤中的微生物多数为异养型,靠分解有机质获得养分和能源。有机质含量丰富的土壤,微生物数量就多,反之则少。有机质的成分不同或分解的不同阶段,参与分解转化的微生物类型也不同。所以土壤中有机质的数量、类型和分布对微生物都有很大影响。
2.土壤水分 水分是微生物生存的基本因素,一般来说微生物的吸水能力比高等植物强,它可以吸收低于土壤最大吸湿量的水分,特别是放线菌最耐干旱,若温度适宜它更能抗干旱。土壤水分过多会影响土壤通气状况,对好气性微生物的生命活动不利,多数微生物最适合的土壤含水量,大致在土壤田间持水量的范围。
3.土壤空气 土壤微生物多数是好气性的,所以土壤通气良好,有充足氧气供应时,厌气性微生物活动力弱,甚至会中毒死亡。而好气性微生物生长旺盛,土壤中的有机质分解迅速而彻底,有机质不易积累。若土壤通气不良,则有利于厌气性微生物活动,有机质分解缓慢而不彻底,有机质易积累。
4.土壤温度 土壤微生物生活需要一定的温度。如果温度超出其能忍受的最低或最高限度时,微生物就停止生长。在最高和最低温度之间有一最适温度,微生物在这一最适温度内生命活动最旺盛,根据最适温度可把微生物分为高温性、中温性和低温性3类,如表。
表 各类微生物生长的温度范围
类型 最低温度 最适温度 最高温度 高温性 30 45~55 70~80 中温性 5 25~37 45~50 低温性 0 10~15 25~30
分布于土壤、堆肥、厩肥、干草堆中的高温性微生物,主要参与高温阶段的有机质分解。低温性微生物多存在于冻土、海洋、冷泉等处。它们对冻土及深水域中的有机质分解起作用。土壤中绝大多数微生物是中温性的,它们的生命活动,一般自3℃开始,至45℃以上停止,在其适应范围内,其生命活动一般随温度增加而增强,高出最适温度,生存率降低,生长期也缩短。
土壤温度是随季节变化而变化的。因此土壤微生物的活动情况也随季节而表现出很大差异,一般是土壤有机质夏季比冬季分解快,南方比北方分解快。
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5.土壤反应 不同类型的土壤微生物,对土壤反应有不同的要求,过酸或过碱的土壤反应,超出了其适应范围,就会限制它们的生命活动。
细菌宜在接近中性的环境中生长,在微酸性或微碱性土壤中细菌数量最多。放线菌适宜中性或偏碱性环境。真菌耐酸性强,在强酸性土中也能生长。
总之,土壤不断产生生物残体等有机质,只有经过生物,主要是微生物分解,才能充分发挥其良好作用。否则有机质将布满大地,养分循环停滞,因此微生物在地球上生命的延续中起着不可代替的作用。
第五章 土壤有机质
土壤有机质是土壤固相的组成成分之一。它在土壤的形成过程中,特别是在土壤肥力的发展过程中,起着极其重要的作用。我国土壤有机质含量差别很大,含量高的可超过20%,如泥炭土。低的则不到0.5%,如荒漠土、砂土。我国部分土壤有机质含量如表5-1。土壤有机质含量虽然不多,但它与土壤矿物质共同作为植物养分的来源,并且是除肥料外土壤氮素的主要来源,同时有机质对土壤的物理性质、化学性质及土壤水、肥、气、热状况均有直接或间接影响,因而常把有机质含量作为衡量土壤肥力高低的重要标志。
表5-1 中国某些自然土壤中有机质含量 土 类 有机质含量(%) 统计的标本数 棕色森林土 2.64~19.3 74 褐 土 1.03~10.69 22 黄 壤 2.71~20.5 32 红 壤 0.52~1.95 47 黑土、黑钙土 2.14~16.4 29 砖红壤、赤红壤 2.32~2.98 24 高山草甸土、亚高山草甸土 4 81~21.96 26 高山草原土、亚高山草原土 1.38~6.66 10 黄棕壤、黄褐土 2.07~7.05 32
第一节 土壤有机质的来源、类型和组成
土壤有机质是指土壤中形成的和外部加入的所有动、植物残体不同分解阶段的各种产物和合成产物的总称。
一、土壤有机质的来源
土壤有机质主要来源于高等绿色植物的枯枝、落叶、落果、根系等。其次是土壤中动物、微生物的遗体。施用的有机肥料是苗圃、农学类绿化土壤及果园、耕地有机质的主要来源。
二、有机质的类型
土壤中的有机质大致可分为两大类:
(一)新鲜有机质、有机残余物和简单有机化合物
新鲜有机质指那些仍保持原来形态,没被分解的动物指那些半分解状态的有机物质。简单有机物包括糖类植物及微生物遗体。有机残余氨基酸、脂肪等有机化合物。
(二)土壤腐殖质
土壤腐殖质是除未分解的动、植物组织和土壤生命体等以外的土壤中有机化合物的总称。它与矿物质颗粒紧密结合在一起,不能用机械的方法分离。是一种特殊的有机质,是土壤有机质的主体,一般占土壤有机质的80%~90%。
三、土壤有机质的组成
土壤有机质的组成十分复杂,主要有以下有机化合物,
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(一)碳水化合物
碳水化合物主要有淀粉、纤维素、半纤维素等多糖类物质。木本植物中的纤维素,半纤维素含量高,均不溶于水,也不易进行化学分解和被微生物分解。
(二)含氮化合物
动、植物残体中主要的含氮化合物是蛋白质,也有少量比较简单的可溶性氨基酸。植物残体中的叶绿素也是含氮化合物。一般含氮化合物易被微生物分解。
(三)单宁、树脂、脂肪、蜡质等
这是一类复杂的有机化合物,除单宁外,其余都不溶于水而溶于有机溶剂如酒精、苯等物质中,在土壤中分解缓慢而不彻底。
(四)本质素
木质素是植物木质部的主要组成成分,是复杂的有机化合物。性质相当稳定,不易被细菌和化学物质所分解,但在通气条件下可不断被真菌、放线菌缓慢分解,木质素的成分随植物不同而有差异。
(五)灰分元素
植物经燃烧后,残留在灰分中的元素称灰分元素。构成灰分的主要元素为Ca、Mg、K、Na、S、P、S、Fe、AL、Mn,以及微量元素I、Zn、Mo、B等。其中以Si、Ca、K、Al为最多。
上述有机质的化合物和灰分元素,在不同动、植物残体和不同器官中的含量有很大差别。植物的不同种类、年龄、立地条件和树种伴生情况等不同,各种成分含量也很不相同。一般而言,草本植物所含蛋白质,特别是灰分元素的数量比木本植物多;而木本植物的木质素、单宁和树脂等多于草本植物;木本植物中阔叶树所含的氮素和灰分元素,特别是盐基又较针叶树为多。
第二节 土壤有机质的矿化作用
土壤中的有机质在水分、空气、土壤动物、土壤微生物等的作用下,发生极其复杂的变化过程。其转化过程包括两个方面:一是矿质化过程,复杂的有机质经微生物的分解作用,最终生成简单的无机物质如二氧化碳及水等。另一是腐殖化过程,即有机质经过微生物的深刻改造后成为另一类特殊的含氮有机物----腐殖质。
微生物分解有机质,释放CO2和无机物的过程称矿化作用。这一过程也是有机质中养分的释放过程。土壤有机质的矿质化过程主要有以下几种。
一、碳水化合物的分解
土壤有机质中的碳水化合物如纤维素、半纤维素、淀粉等糖类,在微生物分泌的糖类水解酶的作用下,首先水解为单糖:
(C6H10O5)n+nH2O--→nC6H12O6。
生成的单糖由于环境条件和微生物种类不同,又可通过不同的途径分解,其最终产物也不同。如果在好气条件下,有好气性微生物分解,最终产物为水和二氧化碳,放出的热量多,称氧化作用。其反应如下:
nC6H12O6+6O2—→6CO2+6H20+热量
如果在通气不良的条件下,则在嫌气性微生物作用下缓慢分解,并形成一些还原性气体、有机酸,产生的热量少,称发酵作用。其反应为
C6H12O6--→CH3CH2CH2COOH+2H2+2CO2+热量
4H2+CO2-→CH4+2H2O
碳水化合物的分解,不仅为微生物的活动提供了碳源和能源,扩散到近地表大气层中的CO2,还可供绿色植物光合作用所需要的碳素营养。CO2溶于水形成碳酸,有利于土壤矿质养分的溶解和转化,丰富土壤中速效态养分。
二、含氮有机质的分解
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