同时,培育的玉米种质资源也会越来越丰富,即我们从分子水平上对玉米进行改良和创新。在抗病基因和外壳蛋白基因克隆方面,已得到克隆的玉米抗圆斑病基因Hm1、玉米的抗锈病基因RPI、玉米矮花叶病毒外壳蛋白基因。通过目的基因的插入及表达已得到一批优良的玉米种质,在玉米育种和生产上发挥着重要的作用。基因工程的应用弥补了玉米遗传资源的不足,并解决了过去不能解决的许多难题。
综上所述,基因工程技术在玉米遗传育种上的应用越来越广泛,而且日益深入。结合我国实际情况,应考虑以下几个方面:1.由于玉米的分子标记图谱已经相当饱和,涉及到的标记类型包括RFLP、RAPD、AFLP和SSR,以及目前还在发展的新的标记类型如单核苷酸多态性(SNP),我们可以充分利用已获得的成果而不必从头开始,可以利用不同的分子标记结合实际情况来达到我们自己的研究目的。2.对我国的玉米自交系、杂交种及农家品种的遗传多样性研究还不够全面、细致、深入,有必要利用分子标记方法进行研究。这不仅可以建立我国玉米自交系和杂交种遗传脆弱性的监测机制和体系,还可通过遗传多样性的研究为玉米种质资源的搜集、保存和利用提供可靠的依据。3.选择重要性状如品质性状、病虫害抗性等进行基因定位作图,并对重要性状基因克隆进行分子生物学研究,积极应用分子标记辅助技术加强种质创新,提高育种效率。4.要真正使玉米转基因技术走向实用化,就必须提高受体的转化频率,这是影响玉米转基因技术应用的主要问题。目前,转基因研究还主要集中在单基因转化方面,随着转基因技术的不断发展,数量性状基因的转化也会实现质的突破。另一方面,应当密切注意转基因玉米的安全性及其对环境的影响,一定要做到趋利避害。
六.以一种作物为例,评述抗病育种现状(20分)
我国玉米抗病育种进展:玉米在16世纪传入中国,20世纪发展为仅次于水稻和小麦的第三大作物,在我国国民经济中占有重要位置。长期以来玉米病害一直是影响我国玉米高产稳产的主要限制因素之一。玉米病害种类多、分布广、危害重。每年因各种病害造成的玉米产量损失约占总产量的10%左右,并且严重地降低了玉米产品的质量。因此,提高玉米的抗病性已经成为玉米育种的永恒目标,选育抗病虫的杂交种,对于保证玉米高产、稳产具有十分重要的意义。
对参加2002~2004年全国区试的普通玉米品种进行抗病性统计,对主要病害的综合抗性水平达到%,表明我国目前新育成普通玉米品种的整体抗性水平是较高的。对参加2002~2004年全国区试的鲜食玉米品种进行抗病性统计,对主要病害的综合抗性水平为%,表明我国目前新育成的鲜食玉米品种抗性水平还较低,有待于进一步提高。虽然我国玉米的抗
病育种总体水平较高,但还存在以下问题:
1 生产用杂交种的遗传基础狭窄:虽然育种工作者早就意识到了这个问题,并采取了一定措施,但种质基础狭窄的状况依然存在。我国生产上使用的玉米杂交种的种质基础80%左右(1994年)是以塘四平头、旅大红骨、兰卡斯特(Lan-caster)和瑞德黄马牙(Reid Yellow Dent)4个杂种优势群为主。就山东省来说,1996年共有9个种植面积超过66 000 hm2的玉米杂交种,其中6个含有黄早四的血缘,其播种面积占当年全省玉米播种面积的%;9个杂交种中6个含有8 112的血缘,播种面积占当年全省玉米播种面积的%。如果其中一个自交系出了问题,如丧失了对某种重要病害的抗性,那么就会给生产带来极大的损失。
2 抗病育种目标单一,缺乏多抗性品种:原来的抗病育种基本都是以高抗某一病害为目标。我国年度间病害流行差异比较大,如果连年大面积种植某一品种,极易造成病害流行,给生产造成重大损失。并且控制高抗水平的基因通常都是单基因性质,这种基因转入育成品种中后,往往在短短几年后由于其对病原的定向选择而使自身抗病性迅速降低甚至丧失。
3 对育种材料抗性缺乏统一的鉴定标准:缺乏对现有骨干自交系及品系抗病性的系统鉴定。目前许多育种单位育种时只是靠田间自然发病率来确定自交系及杂交种的抗病性,特别是一些新流行病害,在品种的抗病评价上缺乏人工控制下的接种病菌鉴定,并且品种抗病评价标准不统一。由于我国年度间及地区间病害流行差异较大,这就限制了抗病品种选育和应用,育成的品种在抗性稳定性上也较差。
4 加强传统育种技术与生物技术的有机结合
80年代以来,特别在90年代,分子生物技术在玉米育种中得到广泛的应用。从1992年起,转基因玉米,包括转基因抗螟玉米、转基因抗除草剂玉米和转基因耐除草剂玉米,已在美国玉米带大量种植并取得增产效益。随着转基因技术的发展,可望进一步克服物种间的生殖隔离,便于导入异种的有利基因,更有效地改变和提高玉米。分子标记技术已经广泛用于玉米遗传育种研究。将分子标记用于辅助选择,在一定条件下可加速玉米育种进程,提高选择效果,加强传统育种与生物技术育种的有机结合。
七.以一种作物为例,评述品质育种现状(20分)
玉米品质广义上包括营养品质、特殊食用品质和工业品质。在育种工作实际中,根据改良性状的化学性质,可以将玉米品质育种分成蛋白质品质育种,碳水化合物品质育种,玉米油品质育种以及其它特殊目的的品质育种。
一、蛋白质品质育种进展
我国自1972年开始了优质蛋白玉米的转育工作,经历了三个阶段:“六五”期间育成的高赖氨酸玉米杂交种籽粒产量相当于普通玉米对照种的92%-95%,籽粒赖氨酸含量高于%,胚乳为软质型。在此阶段,中国农业科学院作物研究所首先育成了我国第一个通过全国审定的优质蛋白玉米品种中单206。“七五”期间育成的高赖氨酸玉米杂交种产量达到了普通玉米主栽品种的产量水平,胚乳为半硬质或软质,赖氨酸含量在%以上。在此阶段,山东省农业科学院玉米研究所成功地选育了我国第一个通过审定的半硬质胚乳优质蛋白玉米品种鲁玉13。此外,北京农业大学育成的农大107、新疆的中南1号、辽宁的高玉1号等产量都略低于或相当于普通玉米对照种。“八五”期间,国家玉米攻关专家组将育种目标做了调整,在要求产量超过普通品种的同时,加大硬质、半硬质胚乳QPM(优质蛋白玉米)育种力度。进而育出了中单9409、中单3850、新玉6号、新玉7号、成单201、长单58等一批QPM杂交种,解决了优质和高产之间的矛盾,这一成就使我国在这一领域的研究居国际领先水平。
二、碳水化合物品质育种进展
1.甜玉米育种:甜玉米在我国台湾省每年约2万公顷种植面积,在中国大陆的科研和开发利用则相对滞后,1968年北京农业大学育成我国第一个甜玉米品种“北京白砂糖”。70年代中国农业科学院作物研究所、上海市农业科学院作物研究所等单位先后开展甜玉米育种工作。到80年代,甜玉米研究工作进展很快,许多科研单位在挖掘当地资源潜力的同时,开始从国外引进品种资源开展引种育种,1984年育成普甜玉米综合种——农梅一号(上海市农业科学院)和我国第一个超甜玉米综合种——甜玉2号(中国农业科学院)。并利用甜质基因为主要种质资源,采用一环系法、二环系法和杂交选育、回交转育等方法,陆续选育出一批优良自交系,配制出农大甜单1号、沈农甜单1号、密玉4号等甜玉米杂交种。现在我国甜玉米年种植面积近3万公顷。我国甜玉米育种虽已达到一定水平,但与美国相比,还有很大差距。
2.糯玉米育种:我国糯玉米新品种选育工作起步较晚,采用回交选育法、杂交选育法和轮回选育法已成功培育出一批优良糯玉米杂交种。如糯玉1号、烟单5号、白糯玉1号、苏玉1号和鲁糯玉1号等。
三、高油玉米育种:我国自70年代末开始高油玉米自交系选育工作。至1989年,第一个高油玉米杂交种“农大高油一号”通过品种审定。并在1991年纳入国家科委重点推
广项目计划。中国农业科学院、长春市农业科学院等单位也陆续育成一批高油玉米新组合,投入生产或进入品种区域试验。其中“高油115”代表了我国高油玉米的育种水平,在产量、适应性、抗性等方面与普通玉米水平相当,在生产上对普通玉米有较强的竞争力。此外,中国农业科学院作物研究所从引进的国际玉米小麦改良中心(CIMMYT)高油群体中筛选出一批自交系,目前已转育成若干双高系,这些双高系籽粒赖氨酸含量平均为%,含油量为%。
四、其他特殊用途玉米品质育种进展
1.爆裂玉米育种:全国已有十多个爆裂玉米新品种育成。代表品种有中国农业科学院的黄玫瑰、黄金花,沈阳农业大学的沈爆一号、沈爆二号等,我国的爆裂玉米品种和技术水平与美国差不多,但原料加工设备和工艺十分落后。爆裂玉米的规范化生产和工厂化加工还仅仅是开始。
2.青饲玉米育种:我国青饲玉米育种在“七·五”期间列入国家攻关计划,以青枝绿叶、茎叶多汁、富含糖分、适口性好和生物产量高为主要育种目标。1985年,北京市品种审定委员会首次审定了青饲玉米新品种。此后,各地先后育成了太多一号、科多4号、辽原一号、龙牧一号等青饲玉米新品种。其中,辽宁省农业科学院的辽原一号是粮食饲料兼用型杂交种,青饲营养含量高,适口性好,在全国26个省市自治区都有种植。
3.玉米笋育种:玉米笋的生产起源于我国台湾省。品种分专用型和兼用型两类。山东、山西、河北、北京、辽宁等很多地方有从事玉米笋研究的技术力量,选育出的代表性品种有烟台市农业科学研究所的鲁笋玉1号,山西省农业科学院的晋甜一号及石家庄地区农业科学院研究所的石多一号等。
我国玉米品质育种仍然存在一些问题亟待解决。首先是优质与高产之间的矛盾。其次是育种种质基础狭窄。三是育种技术没有新的突破,今后要不断探索育种方法。
2007年招收攻读博士学位研究生考试试题
5.以一种作物为例,试述杂交育种与品质育种的关系(20分) 2008年招收攻读博士学位研究生考试试题3082作物育种学
三.以一种作物为例,试述杂种优势利用的历史与现状(20分)P144
1简史:Darwin(1877)年观察并测量了玉米等作物的杂种优势后提出了异花授粉有利、自花授粉有害的观点。其后许多学者对玉米做了一系列研究,终于导致玉米成为利用杂种
优势的第一个代表性作物。Shull首次提出了杂种优势这一术语和选育单交种的基本程序,从遗传理论上和育种模式上为玉米自交系间的杂种优势利用奠定了基础。但因当时的自交系产量低,生产商品杂种种子成本高,玉米杂交种未能投入生产。直到1918年Jones提出利用双交种的建议才使玉米自交系间杂种优势的利用变的实际可行。20世纪20年代中后期,美国创建了一批以生产玉米商品杂种种子为主的科技行业—种子公司,使玉米杂种品种得以迅速推广。1930年,Ashby提出的“玉米生理性状的杂种优势”假说,是对玉米当代杂种优势认识的真正开始。1934年美国玉米杂种品种只占玉米种植面积的%,到1944年玉米杂种品种的面积已占56%,到1956年全美已普及了玉米杂种品种。1963年后,由于自交系生产水平的提高,开始推广玉米单交种。我国玉米杂种优势利用研究始于20世纪30年代,直到50年代,才开始推广品种间杂种品种,60年代推广双交种,70年代推广单交种。1987年全国种植的玉米杂种品种已占玉米总面积的80%以上,2000年玉米单交种超过玉米总面积的90%。
2现状:20世纪70年代,Kannenberg等用子粒大小相似或大小不同的杂交种或自交系杂交,研究花粉对胚乳重、胚重和粒重的影响。20世纪80年代,Printer L.和Tsai .等对果实直感对玉米粒重、玉米胚乳干物质和N积累的影响做了大量研究。在国内,20世纪80年代,金慧芬、赵文耀、史振声和刘志勇等较早开始玉米当代杂种优势研究并就利用途径和方法进行探讨。
玉米当代杂种优势能否利用一直是倍受关注的问题,主要集中在产量、营养含量和杂种优势的利用,同时也涉及到雄性不育的利用。
1 粒重优势的利用
对粒重优势利用的诸多研究中,不同研究的结果和结论差异很大。分析原因,可能与试验设计和试验方法有关。比较一致的结论是:单交种之间的杂交,当代粒重的增幅较小,即使是在小粒/大粒的杂交中并实现100%的杂交,增加的幅度一般也不超过5%。至于杂交是否引起穗粒数增加,现有研究还没有充分的证据。因此,再减去一定比例的父本,粒重的平均增加幅度仅在2%左右。所以说真正的粒重优势在大田生产中增产作用是很有限的。
有研究结果认为,在大田生产中利用当代杂种优势可大幅度提高产量,即不同品种混种或间种,并且出现一些增产10%以上的试验结果。而另外一些研究认为,该方式能大幅度增产的主要原因并不是当代杂种优势的作用,而是新型的立体栽培方式(如间、混、间套种)构成的良好群体结构、去雄产生的空间优势、合成群体的良好适应性和抗逆性等使
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