他条件满足，可在任何日照条件下开花,如番茄、黄瓜、茄子、四季豆等。值得注意的是许多农作物，经过人们的长期驯化，变为对日长反应迟钝或日中性植物，如早稻、春大豆、春、夏玉米和棉花等。
Critical day(CD,临界日长)：是指昼夜周期中诱导短日植物开花的最长的日长或诱导长日植物开花的最短日长。不同植物的临界日长是不同的。
光周期的其它类型：(1)中日性植物(Intermediate-day plants)——一种甘蔗。(2)长短日照植物(Long-short day plants)——大地落叶生根。(3)短长日照植物(Short-long day plants)——风铃草。 5、（1）暗期对植物成花的作用：暗期的光中断试验证明暗期对开花比光期更重要性。暗期长度对于开花起决定作用。
科学的定义：长日植物应称短夜植物(Short night plants),是指夜长短于临界夜长才能开花的植物。短日植物应称长夜植物(Long night plants)，是指夜长长于临界夜长才能开花的植物。临界夜长是指光暗交替中,长日植物开花的最长夜长,短日植物开花的最短夜长。
暗期中断中红光（R）和远红光（FR）的可逆效应
（2）光期对植物成花的影响：光期可明显影响开花数和花的质量
6、开花的温度效应：低温往往使长日植物在短日下开花，短日植物在长日下开花。长日植物甜菜——10-18?C，在8小时的短日下可开花。短日植物烟草，在18?C的夜温下为短日开花，13?C下，16-18小时的长日下就开花。 7、植物只需得到足够日数的合适的光周期后,即使在不合适的光周期条件下也能开花的现象，叫光周期诱导。叶片是感受光周期刺激的器官。成熟叶比老叶和幼叶对光周期响应敏感。长日植物蝎子掌嫁接到短日植物长寿花，在短日下开花 8、春化与光周期的相互作用：绝大多数要求低温春化的植物是属于长日照植物,如冬小麦、冬大麦、菠菜、糖甜菜、康乃馨等。菊花是低温短日照植物。而蚕豆、甜豌豆则属于低温日中性植物。 9、光周期理论的应用
(1) 引种 . 北半球，引种原则是：短日植物南种北引，生育期延长，宜引早熟品种；北种南引，生育期缩短，宜引中迟熟品种。长日植物南种北引，生育期缩短，宜引中迟熟品种。北种南引，生育期延长，宜引早熟品种。
(2) 适期播种.满足光周期需要——光敏核不育。
(3)调节开花期:（a）、杂交育种使父、母本花期相遇。（b）、花卉生产上，通过控制光周期调节开花期, 如菊花提早开花，短日照处理（延长暗期）;推迟开花，暗期中断。
10、光敏色素是水溶性的色素蛋白二聚体。生色团(chromophore)是一个线状的四吡咯环。不同植物的光敏色素单体分子量有些差异,玉米127kDa,蒸麦、黑麦124kD,豌豆属121kD,南瓜属120kD。
光敏色素有两种形式:吸收红光的Pr形式和吸收远红光的Pfr形式。光敏色素Pr和Pfr两种形式,只有Pfr是生理活跃型,Pr在代谢上是惰性的。植物开花不是由1种形式决定，而是由Pfr/ Pr的比值决定的。长日植物在Pfr/ Pr的比值高时开花，短日植物在Pfr/ Pr的比值低时才能开花。
光敏色素作用的机理：(1)膜假说——电位变化和Ca的转移。(2)基因调节假说——有几十种酶受光敏素调控。 11、识别反应指细胞在融合前所进行的一种特殊反应，是两者可彼此获得是否融合的信息的过程。取决于花粉与柱头的“亲和性”(Compatibility)。花粉的识别
物质是外壁蛋白，而柱头表面的亲水蛋白质表膜。如两者间亲和，柱头物质诱导花粉萌发，花粉产生水解酶，使柱头壁物质水解，花粉管伸长进入胚囊受精，但如相互不亲和，柱头乳突细胞产生胼胝质阻碍花粉管穿过，或产生酶类（如Rnase和蛋白酶）,能将花粉管内RNA和蛋白质降解,导致花粉死亡。
远缘杂交不亲和性常表现为花粉管在花柱内生长缓慢不能及时进入胚囊中。自然界中被子植物估计一半以上存在自交不亲和(Self incompatibility)。自交不亲和性是受一系列复等位S基因所控制。当雌雄双方具有相同的S等位基因时就表现不亲和。
落到柱头上的花粉直至长出花粉管所需的时间因植物种而异,甜菜2小时,棉花1～4小时,花粉萌发时呼吸增强,酶活性增强,蛋白质合成加快。 12、花粉萌发和花粉管生长表现出集体效应。Group effect：落到柱头上的花粉数量越多,花粉越易萌发、花粉管伸长越好，越易受精。原因有竞争和有利于使柱头水解物（酶）等量增加。所以人工辅助授粉有明显地增产效果。
13、柱头的生活力：柱头生活力持续时间的长短因植物种类而异,水稻一般能持续6～7天,以开花当天活力最强。
环境条件：(1)温度. 适中易受精。(2)相对温度.干旱和雨天受精差。(3)矿质营养. B特别重要。在培养基中加入硼大大促进花粉萌发。一定浓度的蔗糖（5～25%）。(4)风，对风媒花如玉米等重要。(5)昆虫，对虫媒花（占花的大部分）重要。
14、胚胎发生：精核与卵细胞结合为合子(zygot),合子经短期的休眠后开始分裂的过程 。
15、胚乳：A、内胚乳：3n（2极核+精子）如小麦、苹果。B、外胚乳：2n（珠心组织）如藜科、石竹科。裸子植物的胚乳是雌配子体,单倍体(1n)。C、内外胚乳均有。D、无胚乳：胚乳被胚所吸收。
16、受精的生理变化：(1) 柱头IAA上升。(2) 呼吸加快。(3) 柱头成为强库。 17、种子发育的生理与生化变化：(1)呼吸速率的变化。(2)、贮藏物质的合成与积累。（a）淀粉类种子：前期可溶性糖(还原糖,非还原糖)逐渐增加，以后逐渐下降, 淀粉含量逐渐上升并达到最大值。（b）油料种子：发育初期积累可溶性糖与淀粉, 随种子发育其含量迅速下降, 粗脂肪含量的急剧增加。随种子成熟,脂肪的碘价（每100g脂肪所能吸收的I2的克数）上升,酸价（每中和100g脂肪所需要的NaOH mg数）下降。这表明种子发育前期先形成饱和脂肪酸,后期转变成不饱和脂肪酸。先期形成游离脂肪酸，后形成甘油酯。（c）蛋白质种子：碳水化合物含量下降(成熟时仍含有糖），氨基酸和酰胺含量先升后降，贮藏蛋白质上升直到最高值。（3）植物激素：不仅激素含量和种类均有变化,受精后CTK—GA—IAA—ABA。（4）脱水：种子成熟后期含水量下降。种子耐脱水性的提高,可能与胚胎发生晚期富集蛋白(LEA蛋白)的合成与积累,ABA水平和可溶性碳水化合物含量的增加有关。
18、影响种子成分的环境因素：A、土壤干旱会影响灌浆,造成籽粒不饱满，使淀粉合成受阻，常使蛋白质含量提高。B、低温及昼夜温差大有利脂肪和不饱和脂肪酸的合成。C、K和P能促进糖的运输,淀粉、脂肪的形成和累积，N提高蛋白质含量。
19、果实成熟期间的生理生化变化：(1)呼吸速率的变化——呼吸跃变，形成呼吸跃变的原因：CO2←Eth←ACC。(2)着色。叶绿素分解,而胡萝卜素、花色素苷合成和积累。(3)变甜，变香，酸味下降。淀粉水解成可溶性糖（葡萄糖、果糖、
蔗糖和山梨糖醇）。芳香挥发性物质的合成（香蕉—乙酸丁酯和醋酸异戊酯，桔子—柠檬醛,葡萄—氨回酸甲酯。有机酸的氧化分解和转化。含酸量在0.1～0.5%,口感较好。(4)涩味消失，果实变软。单宁物质的降解或凝聚。原果胶的分解，果内淀粉的水解。 20、外界条件对果实发育和品质的影响：(1)水份。水分不足,果实生长慢、果小。水分过多会引起落果。香味减少, 甜度下降。(2)温度。昼夜温差大有利果实发育和品质的提高。(3)光。光照不足的果实重量、含糖量和着色率都低。(4)矿质营养。增施磷肥能增加果实和种子数和含糖量。
第九章植物衰老与器官脱落
1、Senescence:衰老是指植物的器官或整个植株的生命功能的自然衰退，最终导致自然死亡的一系列恶化过程。
衰老的类型：(1)整株衰老：整个植株衰老，如一年生或二年生一次结实植物，在开花结实后，随即全株衰老死亡。(2)地上部分衰老：植株的地上部分器官随季节结束而死亡，由地下器官生长而更新，如许多多年生及球茎类植物。(3) 落叶衰老：季节性的夏季或冬季叶子衰老脱落，如许多多年生落叶木本植物。(4)渐进衰老：如多年生常绿木本植物，老的器官和组织逐渐衰老和退化，被新的器官和组织逐渐取代。
衰老的意义：营养物质——转移。如种子，块茎和球茎等。秋季落叶——春天萌发时，开花、长叶。果实的成熟衰老后脱落，有利于种子传播，便于种的生存。
2、细胞衰老：细胞衰老是植物组织、器官和个体衰老的基础，主要包括细胞膜衰老和细胞器衰老。
A、细胞膜衰老。(1)膜脂相变。衰老早期发生的事件。幼嫩细胞的膜为液晶相，流动性大。在衰老过程中，生物膜由液晶相向凝固相转化，结果膜变得刚硬，流动性降低，粘滞性增加。（2）膜脂的降解和过氧化，膜磷脂含量下降。磷脂生物合成减少，磷脂酶活性增加造成。在磷脂酶(phospholipase)、脂氧合酶(lipoxygenase)和活性氧的作用下发生膜脂的过氧化。（3）膜的完整性丧失导致膜渗漏。细胞内外离子等梯度失去平衡，导致代谢紊乱。（4）磷脂酶。
B、核糖体和粗糙型内质网的数量减少→叶绿体类囊体解体→线粒体嵴扭曲，褶皱膨胀→液泡膜破裂，使细胞发生自溶，加速细胞的衰老解体。 3、器官衰老：
A、叶片衰老。光合速率的下降（分缓降和速降）。光合关键酶，特别是Rubisco活力和含量下降，光合电子传递活力和光合磷酸化活力下降，气孔导度下降。叶绿素含量的下降、叶色变黄。叶细胞器分解。叶绿体内基粒→（脂类小体）→内质网→核糖体→线粒体→液泡膜。可溶性碳水化合物，游离氨态氮有所增加。
B、种子衰老：指种子从成熟开始其生活力不断下降直至完全丧失的不可逆变化。主要表现：膜结构破坏，透性加大。线粒体反应最敏感，内质网出现断裂或肿胀，质膜收缩并与细胞壁脱离，最终导致细胞内含物渗漏。DNA损伤，断裂畸变。酶活性下降，如脱氢酶。贮藏物质耗尽，油料种子的酸败。
4、整体植株衰老：一生中只开一次花的植物称单稔植物：一年生植物，二年生植物和某些多年生植物，如龙舌兰和竹类。单稔植物在开花结实后，营养体衰老进程加快。籽粒成熟后，营养体全部衰老死亡。
一生中能多次开花结实的植物称为多稔植物：木本植物，多年生宿根性草本植物。这类植物大多具有营养生长和生殖生长交替的生活周期，有些在花原基分化后能连续形成花蕾并开花。多稔植物的衰老是个缓慢的渐进过程。
5、营养亏缺理论：生殖体剥夺了营养体的养料是导致衰老的根本原因。如番茄根尖组培及不断摘除花试验。龙舌兰不开花—生活几十年，开花—8-10年。
相反观点，如向日葵在雄蕊分化前根系已开始衰老，玉米、辣椒摘除花反而加速衰老。
6、衰老期间的生理生化变化。（1）衰老相关基因的表达（SAGs）：衰老是一个遗传基因控制的渐进过程，因为不同的植物种类寿命差异很大。
（2）生物大分子的破坏。DNA降低，RNA的质和量都发生，RNA比DNA降低得更多些，尤其是rRNA对衰老过程最敏感。RNase活性增加，DNA—RNA聚合酶活性减少。蛋白质的合成降低，而水解增加。衰老过程中可溶性蛋白和膜结合蛋白同时降解，叶片衰老时降解的可溶性蛋白中85％是RuBP羧化酶。随着衰老推进，类囊体膜结合蛋白发生选择性地降解，如细胞色素f b的降解要早于其他光合膜蛋白。膜脂分解，生物膜功能衰退和丧失。
（3）植物物质的变化：IAA、GA和CTK延缓衰老，衰老时这些激素含量下降。ABA、Eth和JA促进衰老，衰老时它们含量增加。A、CTK下降。在初始衰老的叶片上喷施CTK，常常显著地延迟（逆转）衰老。离体叶片和茎长根——衰老停止（逆转），主要在根尖形成的CTK与延衰作用有关。CTK阻止衰老相关基因的表达，阻止生物大分子水解，阻止和清除自由基，改变同化物分配方向等多方面起延缓衰老的作用。B、Eth.乙烯调节衰老的机理可能是引起呼吸链电子传递转向“抗氰途径”，引起电子转移速率增加4－6倍，物质消耗多，ATP生成少，造成空耗浪费而促进衰老。乙烯能增加膜透性，刺激O2的吸收并使其活化形成活性氧，过量活性氧使膜脂过氧化，使植物受伤害而衰老。诱导水解酶的合成。乙烯和多胺的生物合成途径中竞争SAM。C、ABA。ABA是利用关闭气孔的效应，协同其他作用作为衰老促进剂的。诱导水解酶的合成。D、JA。JA(Me-JA)抑制植物生长,促进衰老，加快叶绿素的降解，促进乙烯的生成，提高蛋白酶与核糖核酸酶等水解酶的活性，加速生物大分子的降解。JA在许多方面的作用与ABA相似，如抑制种子萌发，抑制花芽分化等等。
（4）细胞内外 Ca2+平衡失调。Ca-CaM与衰老有密切的关系，衰老时Ca2+进入细胞，导致内部Ca2+平衡失调。质外体Ca2+8-15mmol/L,胞质0.1-1μmol/L。 7、自由基：自由基为具有不配对电子的离子、原子或分子。特点：自由基极不稳定，寿命极短，只能瞬时存在；但是化学性质非常活泼，氧化能力很强，并能持续进行连锁反应。自由基的强氧化能力对细胞及许多生物大分子有破坏作用。叶绿体是光合细胞光下产生自由基的主要场所
8、植物体内自由基的消除系统：(1)抗氧化物质——非酶保护系统。分为天然的和人工合成的两大类，统称为抗氧化剂。天然的有细胞色素f、谷胱甘肽、甘露糖醇、抗坏血酸、泛醌、维生素Ｅ和类胡萝卜素等。(2)保护酶系统。在植物体内，这类酶主要超氧物歧化酶(SOD)、抗坏血酸、谷胱甘肽还原酶、过氧化氢酶、谷胱甘肽过氧化酶等，被称为细胞的保护酶系统。其中尤以SOD最重要。
9、SOD的类型。(1)Cu和Zn—SOD，分子量为32KD，由两个相同的亚单位构成，每个亚单位含有一个Cu2+和一个Zn+，主要分布于高等植物的细胞质和叶绿体中。(2) Mn—SOD主要分布于细菌等原核生物中， 真核生物的线粒体中还存在Mn—SOD。(3) Fe—SOD 为基本酶，主要分布于蓝绿藻中。
10、脱落(Abscission)是指植物细胞、组织或器官与植物体分离的过程，如叶、花、果实、枝条甚至树皮的脱落。
衰老或成熟引起的脱落叫正常脱落。如叶片和花朵的衰老脱落，果实和种子的成熟脱落；环境胁迫引起的脱落叫胁迫脱落（高温、低温、干旱、水涝、盐渍等和病虫）；植物本身生理活动不协调而引起的脱落，比如营养生长与生殖生长的竞争，源与库不协调等，均能引起生理脱落。棉花蕾铃的脱落可达70％左右，大豆的花荚脱落率也很高（60-70%）。
11、离区：脱落发生在特定的组织部位——离区(abscission zone)。叶柄基部一段区域中经横向分裂而形成的几层细胞，其体积小，排列紧密，有浓稠的原生质和较多的淀粉粒，核大而突出，这就是离区。
12、与脱落相关的酶：(1)、纤维素酶。菜豆、棉花和柑桔叶片脱落时，纤维素酶活性增加。(2)、果胶酶。菜豆果胶酶活性增加，脱落增加。果胶酶是作用于果胶复合物的酶的总称。在脱落过程中，离区内的可溶性果胶含量增多，推测果胶酶与脱落有关。果胶酶有两种：(1)果胶甲酯酶(PEM),PEM催化果胶甲酯形成果胶，所以果胶酶的活性与脱落过程呈反相关性。(2)多聚半乳糖醛酸酶(PG),PG主要作用于多聚半乳糖醛酸的糖醛键，使果胶解聚。(3)、Catalase。脱落前过氧物酶，活性增加。
13、脱落与植物激素。(1)、IAAs。1AA对器官脱落的效应与1AA的使用时间、1AA的浓度、处理部位有关。把生长素施于离区的近基一侧，则加速脱落；施于远基一侧，则抑制脱落。当远基（轴）端/近基（轴）端的1AA比值较高时，抑制或延缓脱落，当两者比值较低时，会加速脱落。(2)、Ethylene。乙烯促进PG产生和分泌，从而使中胶层结构疏松，导致脱落。脱落的一个重要因子是组织对乙烯的敏感性，而且这种敏感性首先受到内源生长素含量的影响。生长素越多，脱落带细胞对乙烯越不敏感。(3).ABA。接近脱落时，ABA含量增高。秋天的短日照促进ABA合成，落叶植物落叶。ABA促进脱落的原因，是ABA抑制叶柄内1AA的传导，并且促进分解细胞壁的酶类分泌。但ABA促进脱落的作用低于乙烯，乙烯能提高ABA含量。
14、影响衰老与脱落的外界因素：（1）温度。温度过高和过低都会加速衰老和器官脱落。（2）水。干旱使树木落叶，干旱促使衰老和脱落，是因为干旱引起内源激素的变化，1AA氧化酶活性增加，可扩散的1AA减少；CTK下降；Eth增加；ABA大增。淹水条件也造成叶、花、果的大量脱落，其原因是淹水使土壤中氧分压降低，并产生逆境乙烯。（3）光。光照不足，器官容易脱落。因光照过弱，不仅使光合速率降低，形成的光合产物少，光直接影响碳水化合物的积累与运输，所以光线不足，叶、花、果因营养缺乏而脱落。日照长度对衰老和脱落也有影响，短日照促进衰老和落叶而长日照延迟衰老和落叶。（4）氧气。棉花外植体脱落与氧关系时，得到双S曲线，当氧浓度增至10％时，器官脱落率急剧增加，10－20％氧浓度时，脱落率曲线平稳，25－30％氧浓度时，脱落率又剧增，氧浓度达到30％以上，脱落率不再增加，高浓度氧增加脱落的原因可能是由于乙烯的生成。（5）矿质营养。矿质缺乏易引起衰老和脱落。其中N、Zn是1AA合成必需的，Ca是细胞壁中胶层果胶酸钙的重要组分，缺B常使花粉败育，导致不孕或果实退化，也引起脱落。（6）病害，虫,辐射，其它胁迫。均引起衰老的脱落。
15、衰老的控制：（1）利用具有抗衰老的材料：植物类型、种和品种各自的衰老与否差异及大，生产上利用和选育防衰品种是经济有效的方法。（2）转抗衰
老的基因：把SAG12的启动子与IPT的编码区连接后形成嵌合基因PSAG12-IPT，一旦衰老，SAG12启动子将激活IPT的表达，细胞分裂素含量上升，叶片的衰老延缓；衰老进程受阻制后，对衰老敏感的SAG12启动子将关闭，从而有效地阻止了细胞分裂素的过量表达。（3）应用植物生长调节物质。CTK类，BR类，多胺，IAA类等。（4）良好的生长环境。如防止光照过强和不足，防止干旱和涝害，保温，合理施肥，防除病虫害等。
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