虾蟹肝胰腺组织学研究进展

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型的线粒体分散其间，泡间游离核糖体丰富；其周围密布多聚核糖体颗粒，也可见一些形状不规则的线粒体，线粒体大而分散，线粒体中空，嵴小，集中于外围；并可见溶酶体、高尔基体和脂滴存在及一些单层膜包被的小泡；细胞顶端存在微绒毛，内部也有丝状核心，长度不一且较密，细胞的表面都有清楚的纹状缘。

２．３．２功能

多数学者研究发现，Ｆ细胞的功能主要是吸收作用和合成蛋白质功能，从消化管中吸收已消化的食物，并将这些食物转运给Ｒ细胞储存起来。

２．４Ｒ细胞２．４．１形态结构

亦称为“亮细胞”［８］，肝胰腺中数量最多的细胞，细胞形状与Ｆ细胞相似，而二者也出现相邻存在。细胞的表面都有清楚的纹状缘，细胞的最大特点是胞质中具有含储存物质的液泡，液泡中含有细小颗粒和大而圆的颗粒，液泡多位于细胞的中、下部，有的细胞质中无囊泡，有的在近基部含有一个较大的囊泡，有的含有多个囊泡。细胞呈高柱状，核位于近基部，核仁１～２个，核呈椭圆或圆形，染色质多固缩于核膜下；胞质在细胞中分布比较均匀，胞质中的粗面内质网较少，但有很多狭长线粒体和脂滴，脂滴边缘存在很多膜状结构；细胞顶部具有许多单层膜泡状结构，其微绒毛最长，微绒毛表面也有一层围食膜，储存有发达的脂滴；胞质中游离核糖体的数量亦较多，高尔基体的数量比Ｆ细胞少，外观呈盘状或碟状，高尔基片层排列整齐、致密；此外还分布着少量的近椭圆形的线粒体，以及一些小液泡和含有大量大小不一的脂滴。

２．４．２功能

学者的研究发现，十足类甲壳类动物肝胰腺的主要作用是吸收并储存脂类，储

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存是脂类主集中于Ｒ细胞中。Ｒ细胞的主要功能是胞质中富含脂类，具吸收、储存和运输养料的功能是储存营养、消化和吸收作用，及微量金属元素的吸收作用［５］。从Ｆ细胞转运来的营养物质，储存在细胞中的脂滴是以Ｌ的形式脂类存在，且不同阶段Ｌ的存在形式和脂类的储存量不同，细胞数量也有所不同，Ｒ细胞对不同生长时期的敏感性［５］。Ｒ细胞数量和分布的变化，可作为营养状态好坏的一个指标［１］。

（侏儒细胞）和肌上皮细胞２．５Ｍ细胞

细胞在肝小管中存在且是肝小管壁中数量最少，个体最小的一种细胞，是夹在其它类型细胞之间并与基膜相联系，无游离面，细胞呈圆形，有胞质突。早期的Ｍ细胞中有一些电子反差强，密度均匀，无膜包被的颗粒［１８］。随着生长发育后，这种颗粒的数量出现由少变多的变化，并且逐渐融合成一个大的圆形斑块，斑块直径约６μｍ左右，其电子密度均匀，反差强。细胞核被圆形的斑块挤向细胞边缘，胞质剩较薄一层，胞质中主要含一些粗面内质网及一些多核糖体［１８］。Ｍ细胞的斑块在进食后的对虾肝胰腺中出现，而在饥饿状态的中国对虾肝胰腺中，Ｍ细胞斑块变得较为透明，说明贮存的营养物质已经转移。可能是当中国对虾缺乏外来食物作为营养时，Ｍ细胞便将自己贮存的营养物质送入血淋巴，以供机体需要，Ｍ细胞应该是机体贮存营养物质的一种细胞［１８］。肌上皮细胞包围于肝小管外面，细胞核长形且大，胞质中含肌原纤维，肌上皮细胞在肝小管充满食物时呈长梭形，当虾处于饥饿状态时，肌上皮细胞中的肌原纤维收缩，细胞形状变短。由此可认为其功能是与肝小管的伸缩和管壁细胞的分泌吸收功能有密切关系［１８］。

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与Ｓｔａｎｉｅｒ等认为四种细胞之间存在的转化

３、细胞分化转变

有关四种类型肝胰腺细胞的演化顺序问题，国内外的学者更是众说法纷纭，一直以来都是颇有争议的。Ｖｏｇｔ等认为所有细胞都是由胚胎细胞（Ｅ细胞）独立分化而来，Ｅ细胞的分裂能力强，可独立分化为其它３种细胞，但由Ｆ→Ｂ的直接分化途径不存在［２５］；而另一种分化序列模式，则是主张Ｅ细胞先分化为Ｒ细胞，再转化为Ｆ细胞，最终形成Ｂ细胞演化模式，即为Ｅ→Ｒ→Ｆ→Ｂ。目前被多数学者所接受的观点［３、６、１３、２１］是：Ｅ细胞可朝两个方向分化，一部分分化为Ｆ细胞，再转化为Ｂ细胞，即Ｅ→Ｆ→Ｂ；另一部分则分化为Ｒ细胞，即Ｒ→Ｅ→Ｆ→Ｂ。大多数学者都认可由Ｅ细胞分化为其他三种肝细胞的说法，国内外许多学者在后来的研究结果中也证实了这一点，王海林等认为中国对虾肝胰腺细胞的演化途径存在为Ｅ→Ｆ→Ｂ和Ｅ→Ｒ两种分支［２１］。姜永华等就南美白对虾肝细胞的组织学和组织化学研究，分析认为Ｅ细胞属胚性细胞，分裂能力强，可以分化成其余几种肝细胞；Ｒ细胞数量最多，胞质中富含脂类，具吸收、储存和运输养料的功能，且Ｒ细胞与Ｅ细胞紧密相邻，故Ｒ细胞有可能由Ｂ细胞直接分化而来；Ｅ细胞和Ｆ细胞内均含大量酶原颗粒，但Ｆ细胞含量低于Ｅ细胞，Ｂ细胞可分泌消化酶对食物进行细胞外消化，胞质中含少量酶类，故认为Ｂ细胞来源于Ｆ细胞［３］。江洪波等就脂质营养对中华绒螯蟹幼体肝胰腺超微结构的影响的研究中［６］，发现处于非分泌期的Ｂ细胞与Ｆ细胞，其结构上的相似性和功能上有一定的连续性，与上述观点是一致的。杨帆就中华绒螯蟹肝胰腺组织学研究［８］，认为其肝胰腺细胞间的转化

关系：Ｅ→Ｒ→Ｆ→Ｂ一致［２４］。康现江等就摘除眼柄对中华绒鳌蟹的研究［９］，发现其肝胰腺细胞间的转化和查阅的研究资料一致，Ｆ细胞可发展分化成Ｒ、Ｂ细胞，Ｆ细胞又可由胚细胞不断分化出来。而颜素芬等就中国龙虾幼体的研究发现，就龙虾幼体而言，认为在龙虾的生长发育过程中，由于受其生理状态、蜕皮周期、营养状态的多种因素的影响，肝细胞的结构和功能也会发生相应的变化，不同类型的细胞并不是固定不变的，可能是存在许多中间型细胞，认为仅从结构观察上确定细胞的分化途径和演变关系是相当困难的，应结合生理生化、分子标记等其他研究手段才能加以确定［４］。

４、小结

综上所述，虾蟹等甲壳类十足目动物的肝胰腺的组织结构基本一致。肝胰腺是由肝小管组成，小管管壁组织是由四种不同形态、功能的细胞组成：胚胎细胞、吸收细胞、原纤维细胞、分泌细胞。形态结构在不同环境、种类甚或同一种类中都存在着差异，这种差异是物种进化过程中对不同环境适应的结果。肝胰腺形态结构上的差异会引起机体在营养物质代谢方面的差异。为虾蟹适应环境、生长和营养物质代谢等方面的研究提供基础资料，利用扫描电镜技术、透射电镜技术和电生理学方法等科学手段，进一步开展有关虾蟹的研究工作。

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