②用三系法配制杂交种。
三系法制种就是先用纯合两型系与临保系按二系法配制杂交种。它比二系法省工，且制种效率高。 利用双隐性纯合系msmsrfrf可育株与纯合型MsMsrfrf不育株测交，其测交一代为全不育系Msmsrfrf。由于全不育系只能用测交产生，msmsrfrf双隐性纯合系不能继续保持全不育系，故把双隐性纯合系msmsrfrf叫做临保系。三系的研究，目前已实现纯合两型合两型系系、临保系和恢复系三系配套，并已进行制种试验和生产试种。
图7-7 油菜显性核不育系“三系化”繁殖制种模式
五、光温敏核不育(环境诱导型核雄性不育)杂种选育 (一)光温敏核不育的研究概况 1. 光温敏核不育的特点
20世纪70年代以来,我国陆续在水稻、小麦、大豆、油菜等主要农作物中发现了光温敏核不育(photoperiod-temperature sensitive genic male sterility)种质,表现出光温等环境因子诱导雄性不育的现象。近年来，大量研究的结果证实油菜光温诱导雄性不育的特性具有以下特点：
(1)诱导育性转换的主导因子是光和温。根据光温作用可分为三类：第一类，光照长度是决定育性转换的主要因子，温度只起协调作用，称光敏型(photoperiod sensitive type)，这类型包括长光不育、短光可育和短光不育、长光可育二种；第二类，育性受控于幼穗发育敏感期的温度，光照长度基本不起作用，称温敏型(temperature sensitive type)，这类型包括高温不育低温可育和高温可育低温不育二种；第三类，难以分清楚光、温的主次作用，表型上是一种互作关系，称光温互作型(photoperiod-temperature sensitive type)。
(2)光诱导的敏感期是幼穗发育期中的第二次枝梗原基分化至花粉母细胞形成期，对光敏感的部位，也就是调节育性转换的光受体是光敏色素。温诱导的敏感时期是幼穗发育的整个时期，特别是花粉母细胞减数分裂前后，即花粉母细胞形成至花粉内容充实期。对温敏感的部位是生长点的分生细胞。
(3)育性的转换是量变到质变的过程，在不育的光温条件得到满足时，植株的不育率和不育度都可达到100％，在可育的光温条件得到满足时，植株的可育率可达到100％。但是可育度与正常品种稍有差异，只能达到基本
正常。光温对植株各器官的诱导效应表现出局限性，相互间是不能传导的，有时同一植株因为不同发育时期的穗子接受光温条件不同而表现育性也有差异。
(一)光温敏核不育的研究概况 2.光温敏核不育的研究进展
光温诱导雄性不育的遗传研究已获得了以下结果：
① 细胞核隐性基因控制，不表现细胞质效应，属孢子体不育类型； ② 有些种质及部分组合杂交F2和BCFl群体中，可育株与不育株分别表现为3：1和1：1分离，即表现受一对主效基因控制；另一些种质及部分组合杂交F2和BCFl群体中，可育株和不育株分别表现15：1和3：1分离，即受二对主效基因控制；
③ 不论是一对主基因或二对主基因控制都认为有微效基因的修饰作用存在；
④ 在进行了基因的等位性分析后，证实目前水稻的光温敏核不育基因有些等位有些不等位，最少涉及到5个以上不同位点的基因。
光温诱导雄性不育的发现，使核不育材料有可能通过二系法利用杂种优势，它开辟了杂种优势利用的又一条重要途径，在理论和实践上都具有重要意义。利用光温敏核不育特性配制杂种品种，可以免去不育系繁殖的异交过程，免去不育细胞质带来的各种负作用，以及由于恢复源广，配组自由，获得强优组合的几率大大提高。但是光温敏核不育系的繁殖、制种过程受到一定光温条件的制约，这是值得注意的一个特点。
（二）、光温敏核不育杂种的选育 1．光温敏雄性不育系的鉴定 光温敏不育系育成后，除按一般不育系要求鉴定其特征特性、整齐度、配合力、品质、抗性、异交率等外，还应针对其特点在育性的转换特征、临界值、光温敏属性、适用范围等方面进行鉴定，鉴定的方法可采用不同生态点的分期播种和人工气候箱的试验处理相结合。
（1）不同生态点的分期种植鉴定：根据作物的应用区域确定有代表性的生态点进行分期播种试验，确定播种期的依据是当地适宜该作物的生长季节，分期播种最好首期比正常季节略早，末期比正常季节略迟。具体播种期数以可获得不间断的开花结实资料为准，通过分期播种试验，要能明确区分出不育系的不育期、育性转换期和可育期。
每期试验用单株种成小区，考查的指标有开花日期，花粉育性和套袋自交结实率等，对不同生态点的联合鉴定，要设置共同对照材料和统一的记载标准。
（2）人工气候箱鉴定：在自然条件下夏季长日与高温重叠，秋季短日与低温重叠，日长与温度的效应难以分开，无法区分光敏不育系和温敏不育系，也无法鉴定光温敏感程度。人工气候箱具有将光温因子分解的优点，能够明确供试不育系育性转换的光长效应，温度效应和光温互作效应。人工气候箱的光温参数设置要能最大限度的包括种植区域的实际光温条件。确定光温处理时期的依据有：①育性转换的光温敏感时期；②营养生长期的光温条件对育性转换的影响；③自然条件下引发可育的温度天数。
人工气候箱鉴定应有合适的群体，考察指标最好与田间分期播种试验相同，其结果要互相印证，以获得更准确的结果。
2．光温敏雄性不育系的选育 （1）技术指标：
光温敏不育系的技术指标是随着研究工作的深入和应用实践的完善而不断修订的。从实用要求出发，一个优良的不育系必须达到如下标准：
①遗传性稳定，在大群体下，性状整齐一致；
②育性转换特性明显，不育期间群体不育株率100％。花粉不育率或小花不育率99.5％以上，连续天数能满足制种要求，可育期间群体可育株率100％，自交结实率30％以上； ③开花习性有利于异交。开花时间与正常品种基本同步，张颖角度大，柱头大，外露率高，生活力强；
④一般配合力高；
⑤主要经济性状优良；
⑥抗性好。能抗一种以上的主要病虫害。 （2）选育途径
光温敏不育系的选育途径包括：
①杂交转育。通过杂交，将光温敏雄性不育基因转移到目标受体亲本，在双亲遗传重组的后代群体中选择理想的雄性不育株，这是选育新不育系的基本方法。杂交转育的方式有单交、复交和回交多种，根据育种目标可灵活选用。
②系统选育。系统选育是选育光温敏不育系的有效方法，主要是从已育成的不育系或中间材料中发现和选择有优良性状变异的单株，通过系统选育加以巩固发展成为新的不育系。
③诱变选育。人工诱变的方法包括辐射诱变和化学诱变两种。将这种方法用于不育系育种与一般的作物诱变育种相同，一方面可以诱导发生不育变异外，主要是用于改变或修饰某一、二个性状。
④组织培养。组织培养一方面可以产生新的雄性不育变异，同时这一方法也可以结合杂交转育进行花药培养加速后代的纯合稳定。
（3）选育程序
将杂交转育的或其他途径获得的一代种子进行种植，通过自交获得第二代。
从F2开始采用单株种植大群体在光温诱导不育的条件下渡过育性敏感期，使它们分离出不育株，从不育株中选择农艺性状优良的不育单株割兜并转移入光温诱导可育的条件下渡过育性敏感期。进一步观察各单株育性转为可育的程度，再从中选择自交结实好，农艺性状又优良的单株收种获得F3。
F3按单株种成株系，继续上述选育，即在光温诱导不育条件下选不育株系和不育单株，在光温诱导可育条件下选结实好的株系和单株，直至育成稳定整齐的核不育系(图11-7)。
在光温敏不育系的选育过程中，最重要的问题是选育的生态环境，也就是不育条件和可育条件的具体光温指标，这要由生产应用所能允许的指标来决定，既要考虑光温单因子指标，也要考虑光温互作的综合指标。
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