花落荚,超过40℃,着荚率减少57~71%,显著降低产量。大豆抗低温能力不如小麦、油菜,但强于玉米、高粱、水稻。在苗期,真叶出现前抗寒能力较强,真叶出现后抗寒能力显著减弱。我区北部大豆产区,大豆苗期和后期常受低温危害。苗期当遇到不低于-4℃低温时,大豆幼苗受害轻微,温度降至-5℃以下,则幼苗可能全部被冻死。大豆幼苗受霜冻后,只要子叶未死,子叶节还会出现分枝,继续生长。大豆开花期抗寒力最弱,短时间降至-0.5℃,花朵即受害,-1℃时花朵死亡,-2℃时植株死亡,未成熟的荚在-2.5℃受害。成熟期植株死亡的临界温度是-3℃。秋季,短时间的早霜冻死叶片,气温恢复正常后,子粒重仍继续增加。
(二)光强
1、光照强度 大豆是喜光作物。光饱和点一般在30000~40000Lx。有的测定结果达到
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60000Lx。大豆的光饱和点是随通气状况而变化的。当叶片通气量为1~1.5L/(cm·h)时,
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光饱和点为25000~34000Lx,而通气量为1.92~2.83L/(cm·h)时,则光饱和点上升为31000~44700Lx。大豆光补偿点为2540~3690Lx(张荣贵1980)。光补偿点也受高通气量的影响。在高通气量下,测得的值偏低;低通气量下,光补偿点测量值偏高。需要指出的是,上述这些测定数据,都是在单叶上测得的,不能据此而得出“大豆是耐阴的植物”的结论。在田间条件下,大豆群体冠层可接受的光强是非常不均匀的。据沈阳农业大学1981年8月11日测定结果,晴天中午冠层顶部光强可达126000Lx,株高2/3处为2200~9000Lx,株高1/3处为800~1600Lx。由此可见,大豆群体中、下层的光照是不足的。主要靠散射光进行光合作用。
2、日照长度 大豆是短日照作物,对光照长短反应非常敏感,即使微弱的月光(约相当于日光1/46500)对大豆开花也有影响。经月光照射的植株较未接受照射的早开花2~3d。短日条件可促进大豆提早开花,抑制营养生长;相反会延迟开花,而促进营养生长,甚至不能开花成熟。严格地讲,每个大豆品种都要求其生长发育适宜的日照长度。大豆分布虽广,但品种适应性很窄,一般在纬度上南北相差1度,生长发育就会受到很大影响。
大豆对短日照要求是有一定限度的,并非越短越好。一般品种每日12h的光照即可促进开花,抑制生长;9h光照对部分品种仍有促进开花的作用。当每日光照缩短为6h,则营养生长和生殖生长均受抑制。一般品种大体以9h的光照做为短日照的临界下限。早熟品种短日照性弱,晚熟品种短日照性强。低纬度地区短日照性强的晚熟品种要求短日照日数多,高纬度地区短日照性弱的早熟品种要求短日照日数少。大豆结实器官的发生和形成,要求短日照条件。大豆生育过程中,对短日照的要求有两个转折时期:一是花萼原始体出现期,可做为光照阶段完成的指标。因为当花萼原始体出现,长光照对花芽的分化已无明显影响。二是雌雄性配子细胞分化期,此后改变光照长度,晚熟品种仍不能正常开花。说明前者决定大豆能否由营养生长转向生殖生长;后者决定结实器官能否正常形成。大豆第一复叶出现,即是光照阶段的开始期,在一定短日照条件下,经过10余日,即能满足短日照遗传性的要求,并把花萼原始体出现时,做为光照阶段完成的形态指标。
短日照是大豆从营养生长向生殖生长转化的条件,并非一生的生长发育所需。掌握大豆光周期特性,对种植大豆是有意义的。同纬度地区之间引种容易成功,低纬度地区品种向高纬度引种,生育期延迟,早霜前往往不能成熟。反之,高纬度地区大豆品种向低纬度引种,生育期缩短,只适用于夏播利用。
五、大豆的产量形成和品质
(一)大豆的产量形成
1、大豆的产量构成因素 大豆子粒是由单位面积的株数、每株平均有效荚数、每荚平均有效粒数和每粒重的乘积构成。即:
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子粒产量(kg/hm)=[每公顷株数×每株平均有效荚数×每荚平均有效粒数×每粒重(g)]/1000
大豆的产量构成因素中任何一个因素发生变化都会引起产量的增减。理想的产量构成是四个产量构成因素同时增长,但在同一品种中,将荚多、每荚粒数多、粒大等优点结合在一起非常困难。尽管如此,大面积高产典型证明,大豆要高产必须是产量构成因素的协调发展,只求某一个或两个产量构成因素发展的措施,难以获得高额的子粒产量。
对同一个大豆品种来说,在子粒产量的四个构成因素中,单位面积株数虽由栽培者依据品种、栽培条件等因素自行确定,但在一定肥力和栽培条件下有其适宜的幅度,伸缩性不大。每荚粒数和百粒重在遗传上是比较稳定的,在不同栽培条件下变化较小。惟有每株荚数是变异较大的因素。国内研究结果证实,单株荚数与产量相关极为显著。单株荚数受每株有效节数、分枝数和每节荚数的制约,因此要获得大豆高产,必须合理密植,协调好主茎和分枝的关系,增加有效节数;进而增加主茎荚数并同时增加分枝荚数是大豆增产的重要途径。
不同大豆品种,其株型各异,对栽培条件要求不同,因此,适宜的种植密度也不一致。单株生长繁茂,叶片圆而大,分枝多且角度大的品种,一般不适于密植,主要依靠单株结荚多,粒多粒重增加产量。株型收敛,分枝少且角度小,叶片窄而小的品种,一般适宜密植,依靠株数多增加产量。
总之,要根据不同大豆品种产量构成因素的特点,发挥主导因素的增产作用,克服次要因素对增产的限制。在一定的土壤肥力、栽培水平上,协调好产量构成因素的关系,通过合理密植,达到结荚多、子粒多、粒饱满,才能发挥大豆品种的生产潜力,提高子粒产量。
2、大豆的光合特性与物质生产
(1)大豆的光合速率 大豆是典型的C3植物,光合速率较低。不同品种间,其光合速率有较大的差别。Curtis等(1969)测定了室外种植的36个大豆品种第一复叶的光合速率,
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其幅度为12~24mgCO2dm·h,平均为16mgCO2dm·h。Dornhoff等(1970)在田间条件
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下测定了38个大豆品种第4、6复叶的光合速率,其幅度为21.5~30.9mgCO2dm·h,平
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均为26.7mgCO2dm·h。杜维广等(1982)对24个大豆品种的光合速率进行了测定,其幅
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度为11~40 mgCO2dm·h,平均为24.4mgCO2dm·h。内蒙古农业大学(1998)以大豆品种北丰14为材料,在优化栽培条件下,测得大豆开花期、结荚期、鼓粒期的群体光合速率
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分别为28.4 mgCO2dm·h、38.8 mgCO2dm·h和27.2 mgCO2dm·h。结果表明,大豆一生中,其群体光合速率的高峰出现在结荚鼓粒期,在1d之中,早晨8时前和傍晚光合速率低,中午光合速率高,并持续2个小时以上。就1个单叶而言,从小叶展开后,随叶面积扩展,光合速率增大,叶面积达最大后的一周内,同化能力达最大值,以后又渐降。国内外的许多研究者的研究表明,在大豆叶片光合速率和其产量之间不存在稳定和恒定的相关性。
(2)光呼吸 大豆的光呼吸速率比较高。由光合作用固定下来的CO2有25~50%又被光呼吸所消耗。张荣贵(1980)、郝延斌(1981)的测定结果表明,大豆光呼吸速率在4.57~
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7.03 mgCO2dm·h之间,即占饱和光下净光合速率的1/3左右。
(3)最适叶面积指数及其动态变化 叶面积指数是衡量大豆合理密植的重要指标。在一定范围内随着叶面积指数增加,群体光合速率提高,干物质积累增加。当叶面指数超过一定值后,群体光合速率、干物质生产和经济产量不再明显增加,此时的叶面积指数称为最适叶面积指数。根据国内外最新的研究结果,多数研究者认为大豆最适叶面积指数为5~6或者稍大于6。董钻等(1979)在沈阳对8个大豆品种的测定结果,最大叶面积指数在3.07~6.04的范围内,与生物产量和经济产量均达到极显著相关。
在大豆生育期间,群体叶面积指数呈单峰曲线变化,从出苗到分枝期增长缓慢,随着分枝和复叶陆续出生和增长,叶面积指数曲线急剧上升,开花结荚期达到峰值,之后随植株下部叶片逐渐变黄脱落,叶面积指数逐渐下降,直至成熟期,叶片全部脱落。内蒙古农业大学
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研究,在我区实现大豆单产3000~3375kg/hm时,其适宜叶面积指数动态:苗期0.2~0.3、分枝期1~1.5、开花末至结荚期5.0~6.0、鼓粒期3以上;且开花、结荚期叶面指数与生物产量和经济产量呈显著和极显著正相关。在合理密植下,前期叶片指数上升快,较大叶面积指数维持时间较长,后期叶面积指数下降慢。
(4)光合势及其与产量的关系 光合势是光合面积与光合时间的乘积。也称一定时期的光合面积持续期。在一定范围内光合势越大,光能利用率越高,群体干物质生产与积累越多,经济产量也越高。但超过合理范围后,产量反而降低。
国内大量研究表明,不同大豆品种,公顷产量在3000~3750kg时,其全育期总光合势
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应达到2400000~3150000m·d。且生育中期(始花至结荚)、后期(结荚至鼓粒末)的光合势与籽粒产量呈显著正相关。内蒙古农业大学(2000~2001)研究表明,大豆公顷产量实现
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3000kg以上时,其全育期总光合势应达到2250000~2850000m·d。且结荚鼓粒期以后的光合势占总光合势的65~70%。
(5)生物产量的形成 光合产物的积累和转化是形成经济产量的基础。大豆生物产量
形成的过程呈“S”型曲线变化,大体可分为三个时期:指数增长期、直线增长期和稳定期。从出苗到分枝期,叶面积小,叶片受光充分,光合产物积累与叶面积成正比,增长速度缓慢,此时生物产量增长曲线如指数曲线。分枝至鼓粒期,叶面积增长迅速,光合产物积累速度显著提高,生物产量增加快,基本呈直线增长。之后,叶面积下降,光合速率降低,生物产量趋于稳定,在鼓粒中期前后达到最大值。此后生物产量下降,直至子粒成熟。生物产量是经济产量的基础,要获得高的经济产量,首先必须提高生物产量;其次是促进光合产物向子粒的转移。
(6)子粒产量的形成 大豆生长发育的重要特点是生殖生长开始早,营养生长与生殖生产并进的时间长。我区中熟的大豆品种,出苗后45~50d始花。此时的生物产量占总生物产量的20~30%。由此说明,大豆的大部分干物质是在营养生长和生殖生长并进的时间内积累起来的。大豆开花授粉后,荚中子粒即开始形成。据内蒙古农业大学研究,大豆子粒干物重增长过程呈“S”型曲线变化,前15~20d左右为指数增长期,此时粒重增长缓慢;中期(20~45d)增重最快,为直线增长期;后期缓慢增长。整个籽粒形成期为50~55d。
大豆籽粒含蛋白质约40%,脂肪约20%,碳水化合物约30%。形成单位质量的蛋白质和脂肪所需的能量显著高于碳水化合物。所以在同等条件下,大豆经济产量的高低不能同以碳水化合物为产量构成成分的小麦、玉米等作物相比较。
(7)大豆干物质的分配 大豆一生中所积累的同化产物在各个器官中所占的比例是不同的。干物质在各器官分配受许多因素的影响,如源、库大小与强度、源与库的距离、环境条件等。大豆与禾谷类作物不同:禾谷类作物穗部同化产物主要由旗叶及其下的1—2张叶片供应。而大豆属于腋生花序,其子粒的光合产物主要由同节位叶片供应。库的数量、大小、位置是支配同化产物运转和分配的主导因素。作物收获的产品器官构成成份产生于初级光合产物,如葡萄糖。1个单位的葡萄糖可以生产淀粉、蛋白质和脂肪分别为0.84、0.38和0.31个单位。由于光合产物的转化效率的不同,以蛋白质和脂肪为主要成份的大豆,其经济系数要低于禾谷类作物。大豆的经济系数相对较稳定,同一品种夏播的经济系数高于春播;中肥条件下往往比高肥条件下高。不同品种同期播种,只要能正常成熟,一般早熟品种的经济系数比晚熟品种高。
大豆一生中所积累的同化产物最终分配到各个器官中的比例是不同的,这种比例关系叫做器官平衡(董铝,1981)。不同熟期、不同播期、不同肥力条件下,大豆的器官平衡是不同的。有关研究表明,在高肥条件下春播,大豆晚熟品种与早熟品种相比,茎叶所占的比例大,而荚粒所占的比例小。其叶片、叶柄、茎秆、荚皮和子粒在生物产量中的优化比例应为30%、10%、20%、10%和30%。中肥条件下种植的晚熟大豆品种,荚粒所占的比例大;其叶片、叶柄、茎杆、荚皮和子粒所占的比例应为22%、8.5%、16%、15.5%和38%。早熟品种春播,茎、叶和荚皮所占的比例小,约为58%左右;子粒所占的比例大,约为42%左右。
大豆的器官平衡是同化物转移分配的最终结果,也是源库关系的标志。器官的建成既决定品种的遗传性,也因栽培条件和促控措施而异。因此,在品种选用上,秆强、节间短、荚密、小叶、少分枝的品种越来越受到重视;在栽培措施上,既要保证群体有足够的生长量,又要控制茎叶生长不可过旺、以较小的叶片、叶柄、茎杆和荚皮比例,取得较多的子粒产量。只有这样,器官平衡才趋于合理,产量也才会高。
(二)大豆的品质
1、大豆子粒蛋白质的积累与品质 大豆子粒的蛋白质含量十分丰富,一般含量为40%左右。大豆蛋白质最接近“全价蛋白”,由18种氨基酸组成。所含氨 基酸有赖氨酸、组氨酸、精氨酸、天门冬氨酸、甘氨酸、谷氨酸、苏氨酸、酪氨酸、缬氨酸、苯丙氨酸、亮氨酸、异亮氨酸、色氨酸、胱氨酸、脯氨酸、蛋氨酸、丙氨酸和丝氨酸。人体必须的8种氨基酸的组成比例最接近人体的需要。在大豆氨基酸中谷氨酸占19%,精氨酸、亮氨酸和天门冬氨酸各占8%左右。人体必需氨基酸赖氨酸占6%;可是色氨酸及含硫氨基酸——胱氨酸、蛋氨酸含量偏低,均在2%以下。
在大豆开花后10~30d,氨基酸增加最快,此后,氨基酸增加迅速下降。这标志着后期氨基酸向蛋白质转化过程大为加快。大豆种子中蛋白质的合成和积累,通常在整个种子形成过程中都可以进行。开始是脂肪和蛋白质同时积累,后来转入以蛋白质合成为主。后期蛋白质的增长量占成熟种子蛋白质含量的一半以上。
2、大豆子粒油分的积累与品质 大豆油是一种主要的食用植物油,通常子粒的油分含
量在20%左右。大豆油中含有肉豆蔻酸、棕榈酸(软脂酸)、硬脂酸等三种饱和脂肪酸和油酸、亚油酸、亚麻酸等三种不饱和脂肪酸。大豆油中的饱和酸约占15%,不饱和酸约占85%。在不饱和酸中,以亚油酸居多,约占54%左右。亚油酸和油酸被认为是人体营养中最重要的必需脂肪酸,它们有降低血液中胆固醇含量和软化动脉血管的作用。亚麻酸的性质不稳定,易氧化,使油质变劣。亚油酸和亚麻酸是人和哺乳动物不能合成的不饱和脂肪酸,又是必需的,故称为必需氨基酸。因此,大豆育种家们正试图提高大豆子粒中的亚油酸含量、降低亚麻酸含量,以改善大豆的油脂品质。
有人对大豆开花后52d内甘油三酯的脂肪酸成份的变化进行了研究。结果证明,软脂酸由13.9%降为10.6%,硬脂酸稳定在3.8%左右,油酸由11.4%增至25.5%,亚油酸由37.7%增至52.4%,而亚麻酸由34.2%降为7.6%。总的来说,大豆种子发育初期,首先形成游离脂肪酸,而且饱和脂肪酸形成较早,不饱和脂肪酸形成较迟,随着种子成熟,这些脂肪酸逐步与甘油化合。潘瑞炽等(1963)测定了油分积累过程。结果表明,在子粒形成过程中,子粒中的油分绝对含量是持续增加的。子粒含油量(%)在开花后第30~34d增加最快。开花后第46d含油量达到峰值,以后稍有下降。大豆子叶中的油分呈亚微小滴状态,四周被有含蛋白质、脂肪、磷脂和核酸的膜。
3、影响大豆子粒蛋白质和油分积累的因素 大豆子粒蛋白质与油分之和约为60%,这两种物质在形成过程中呈负相关关系。凡环境条件利于蛋白质的形成,子粒蛋白质含量即增加,油分含量则下降;反之,若环境条件利于油分形成,则油分含量会增加,蛋白质含量则下降。
(1)大豆子粒的品质与气候条件的关系 据胡明祥等(1990)对不同生态区域大豆子粒品质的测定结果,大豆蛋白质含量与大豆生育期间的气温、降水量呈正相关,与日照和气温的日较差呈负相关。
祖世享(1983)对我国18个省大豆子粒含油量与气候条件关系的研究结果表明,大豆子粒含油量与生育期间的气温高低和降水多少呈负相关,与日照长短和气温的日较差大小呈正相关。总的来说,气候凉爽、雨水较少、光照充足、昼夜温差大的气候条件有利于大豆含油量的提高。
(2)大豆子粒品质与地理纬度的关系 我国大豆子粒的蛋白质和油分含量与地理纬度有明显的相关性。总的趋势是原产于低纬度的大豆品种,蛋白质含量较高,而油分含量较低;原产于高纬度的大豆品种,油分含量较高,而蛋白质含量较低。因而,东北和内蒙古地区大豆以油用为主,子粒的蛋白质含量较低而含油量较高;南方一些地区的大豆以加工豆腐等食用为主,子粒的含油量较低而蛋白质含量较高。丁振麟(1965)采用3个杭州大豆品种进行的地理播种试验结果证明,大豆北种南引,有利于蛋白质的提高;南种北引,有利于油分的提高。但地理纬度与蛋白质、油分的相关性并不是绝对的。
(3)大豆子粒品质与海拔高度的关系 据Gupta等(1980)的研究,海拔低处的大豆含蛋白质高,海拔高处的大豆蛋白质含量低。胡明祥等(1985)的研究也证明,在北纬33o以北地区,随着海拔升高蛋白质含量呈下降趋势,但在低纬度地区情况有所不同。大豆子粒含油量的变化规律与蛋白质有所不同。一般海拔低处的油分含量低,而高处的油分含量高。但低纬度地区的情况恰恰相反,即海拔低处的大豆子粒含油量高,海拔高处的大豆油分含量低。另外研究报道还表明,大豆油分的碘价随海拔升高而提高,海拔高处棕榈酸(软脂酸)含量低,亚麻酸含量高;反之亦然。
(4)大豆子粒品质与播种期的关系 大豆播种期不同,植株生长发育所遇到的环境条件各异,这些环境条件对大豆子粒品质造成一定影响。一般认为,春播大豆蛋白质会量较高,夏播或秋播稍低;油分含量春播普遍高于夏播或秋播。播种期不仅影响大豆油分的含量,而且影响脂肪酸的组成。春播大豆子粒的棕榈酸(软脂酸)、硬脂酸、亚油酸和亚麻酸含量低,而夏播或秋播的则较高。油酸含量则与此相反,春播高于夏播或秋播。
(5)大豆子粒品质与施肥的关系 据报道,对大豆单施氮肥、磷肥或者氮磷混施均可增加子粒的蛋白质含量。单施农家肥会使子粒的含油量下降。在施用农家肥基础上再增施磷肥、氮磷肥、磷钾肥,或者不施农家肥而施氮、磷、钾化肥,都可以提高大豆子粒的含油量。国内外的研究结果还表明,硫、硼、锌、锰、钼和铁等元素均会对大豆子粒的品质的形成产生影响。
另外,灌水、茬口、病虫为害等也会对大豆子粒的品质带来影响。大豆花荚期灌水会提
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