被子植物胚胎学
第三章 花粉（雄配子体）的形成和发育
目的和要求：通过本章的学习，要求理解和掌握小孢子囊及小孢子的发育过程、重要概念和一些物质或结构的功能；掌握异常发育花粉的发育方式；理解花粉败育或雄性不育的概念和发生机理，了解花药和花粉培养的一般过程和花粉发育成孢子体的途径。 主要内容
第一节 小孢子囊（花粉囊）及小孢子的发育 （一）花药的发育（层次；各层在发育中的变化） （二）小孢子母细胞的产生与小孢子的发生
（三）小孢子四分体（概念、、排列方式、复合花粉、花粉块和花粉小块） 第二节 雄配子体
（一）小孢子、花粉和雄配子体的概念 （二）小孢子
（三）营养细胞和生殖细胞的形成 （四）生殖细胞 (五）精子的形成
(六) 成熟的花粉（雄配子体） 第三节发育不正常的花粉 （一) 莎草科植物花粉的发育 (二)胚囊状花粉的发育 第四节 花粉败育和雄性不育 (一)环境因素对花粉败育的影响 (二)雄性不育性 (三)雄性不育的机理 第五节 花药和花粉的培养 (一)花药（花粉）培养的一般过程 (二)花培过程中花粉发育成孢子体的途径 (三)发育机理 ①花药壁的作用②花粉二型性 重点与难点 重点：
小孢子、花粉、雄配子体、腺质绒毡层、变形绒毡层、乌氏体、绒毡层膜、
连续型、同时型、雄性不育、胚囊状花粉、花粉二型性等概念；花药发育和雄配子体形成的过程；绒毡层的类型和功能；花粉壁蛋白质的来源和功能；雄性不育的机理；胼胝质的作用；花粉发育成孢子体的途径 难点：
绒毡层的发育、类型和功能；细胞中有细胞的现象；胼胝质的作用
第一节小孢子囊及小孢子的发育
研究胚的来源及其形成过程，先要观察大、小孢子囊的发育。花粉在花药中产生，大多数被子植物的花药具有四个小孢子（花粉）囊，少数具两个。每一个小孢子囊包含药室和药壁，在药室中产生雄配子体（male gametophyte），即成熟的花粉。 一、花药的发育
花药是由雄蕊原基的顶部发育而来的。在发育初期作一横切面来看，外面是一层表皮，以内是一群分裂活跃的细胞。不久，由于花药四个角的细胞分裂较快，使花药变为四棱的外形。在每一棱角的表皮下分化出孢原细胞（archesporial cell）。 1、孢原细胞的特征及数目：
①特征：孢原细胞比其它细胞体积大，核显著延长。
②数目：大多数每一棱角中为多列孢原细胞，横切面可看到多个孢原细胞；有些只有一列，在横切面可看到一个，如小麦、棉花；有的只有一个，如海菖蒲属（Enalus）.
2、孢原细胞的分裂：
先进行一次平周分裂，外为初生壁细胞（primary cell），内为初生造孢细胞。初生壁细胞进行平周和垂周分裂，产生3-5层的同心圆排列的细胞层，连同最外面的表皮构成花药的壁；初生造孢细胞可以直接或是进行少数几次分裂后形成小孢子母细胞（microspore mother cell）. 2、花药壁的发育
①层次：花药的壁达到完全分化时期，从外到内的细胞层依次是表皮、药室内壁（endothecium）、中层(middle layer)、绒毡层 (tapetum)。 ②各层在发育中的变化：
1）表皮 只进行垂周分裂，以适应内部组织的迅速增长。行使保护功能，通常具明显的角质层。许多植物特别是旱生植物，最后彼此分离，花药成熟时仅留下干枯的残迹。
2）药室内壁 又称纤维层。通常为一层细胞，花药成熟时，细胞变为径向延长。
大多数植物其细胞壁从内切向壁向外向上发生纤维素的带状增厚（成熟时弱木质化）。红藜（Chenopodium rubruim）为α-纤维素，无木质。这种加厚有助于花粉囊的开裂。在水鳖科的一些种类及花不开放的闭花受精植物，不发生带状增厚。顶孔开裂的植物是由花药顶端某些细胞溶解而发生。
3）中层 紧贴药室内壁。通常1-3层，一般含淀粉或其它贮藏物。在小孢子母细胞减数分裂时期细胞已发生变化，贮藏物质减少，细胞变扁平，然后趋于解体和被吸收。因此，在成熟的花药中一般不存在中层。但也有例外，在有数层中层的花药中，其中最外的一层能保留较长时间，甚至可维持至花粉成熟时期，而且象药室内壁一样，细胞壁发生纤维状增厚，如百合。
4）绒毡层 是花药壁的最内层。通常有数层，此层对小孢子的发育有重要的生理意义。
Ⅰ绒毡层的发育 当绒毡层达到最高度的发育时期，其细胞较大，具腺细胞的特征，质浓、液胞多而小。起初为单核，以后由于核分裂常变为双核或多核（可多达16个核），此外，还常常发生特殊的核分裂方式和核融合（如核内有丝分裂形成再组核和多线染色体等），因此，绒毡层细胞核中染色体的倍数可能是二倍、四倍或更高的倍数。
同型绒毡层与异型绒毡层：从其来源上分：一般是由初生壁层细胞衍生而来，形成一同型的细胞层；但少数植物如玄参科植物-汤氏阿列克（Alectra thomsoni）,绒毡层在向花药的中央部分，细胞体积较大，是从药隔细胞衍生的；而其它，在向花药外围的绒毡层细胞较小，是从初生壁层细胞衍生的，这样绒毡层是异型的。
腺质绒毡层（glandular tapetum）和变形绒毡层(amoeboid tapetum):根据绒毡层后期发育形态的差别来分。
腺质绒毡层又叫分泌绒毡层（ secretoryr tapetum ）:在整个发育过程中它始终保持原来的位置，通过细胞的内表面分泌各种物质供给小孢子发育的需要，直至花粉成熟后，该细胞完全自溶，这种类型在被子植物中常见。
变形绒毡层又叫周原质团绒毡层（periplasmodial tapetum）: 其典型特征是绒毡层较早地发生内壁和径向壁的破坏，原生质体突出并移动至花药腔中，融合形成绒毡层的周原生质团。周原质团形成后，又两种活动方式：
a.如水麦冬属（Triglochin) 、慈姑(Sagittaria trifolia var. Sinensis)的花药，当小孢子从四分体分离之际，绒毡层的原生质体即流入药室内，在整个小孢子发育阶段，都可看到周原质团存在小孢子之间的空隙中.
b.在向日葵和棉花中，在小孢子四分体时期，绒毡层尚在原位，当小孢子分离后不久，绒毡层的周原质团伸入花药腔内。
Ⅱ乌氏体（Ubisch body）和绒毡层膜（tapetal membrane）
乌氏体是指积累在绒毡层表面的一种颗粒状结构，因von Ubisch 最早确切地描述过这种结构的个体发育称为Ubisch body。
乌氏体分布在绒毡层沿药室的内切向壁上。是一种形如球状的小体，直径大的也只有几个微米，后期常联合成复合的集合体。球状体覆盖着厚的有孔道的壁，壁的厚度均匀，有时具疣状或刺状突起，外形与花粉的外壁颇为相似。乌氏体只在腺质绒毡层产生。
其形成过程Echlin等人(1968)曾对熊足铁筷子(Helleborus foetidus)有过较为详细的描述。大致程序为：a. 造孢组织时期，绒毡层细胞的细胞质中出现乌氏体的前体；b.在小孢子时期，前体通过绒毡层向药室的一面的膜排出至膜与壁之间，并很快为孢粉素物质覆盖，这时即称为乌氏体。c.当绒毡层最后解体时，球状体被释放到药腔中。
乌氏体的功能目前仍不明确。
绒毡层膜是指围绕整个绒毡层的抗乙酰酶解的膜，它象一个囊包围着所含的花粉粒。一般有两层构成，外层是具穿孔的，此层保存至花药开裂时期；内层（向药室的一层），是由索状系统形成不规则的网层，并布满乌氏体。内层的索状系统随着花药开裂而破坏，游离于小孢子囊中。在腺质绒毡层中存在。
外绒毡层膜是指变形绒毡层的类型，当四分孢子将从胼胝壁释放出来时，在相连药室中层的一面也形成一膜，性质与分泌绒毡层内切向面形成的绒毡层膜相似，称为外绒毡层膜。 Ⅲ绒毡层的功能：
a.当小孢子母细胞减数分裂时，可能起到简单地转运营养物质至药室的作用。 b.绒毡层合成胼胝质酶，分解包围四分孢子的胼胝质壁使小孢子分离。由于过早地释放胼胝质酶导致小孢子母细胞减数分裂不正常。 c.小孢子母细胞减数分裂完成后，构成孢粉素的外壁的物质。
d.成熟花粉粒外面的花粉鞘和含油层主要包含脂类和胡萝卜素，均由绒毡层细胞输送。
e.花粉外壁内的蛋白质由绒毡层细胞提供，这种蛋白质是一种识别蛋白，在花粉与柱头的相互识别中起关键作用。
f.当绒毡层解体后，它的降解产物可作为花粉合成DNA、RNA、蛋白质和淀粉的原料。
二、小孢子母细胞的产生和小孢子的发生 1、小孢子母细胞的产生及特征
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