第四章连锁交换定律第一节连锁与交换1.性状连锁的表现1906年

第四章 连锁交换定律

第一节 连锁与交换

1．性状连锁的表现

1906年，Bateson用香豌豆做了一个两对性状的杂研究。 P 紫花长花粉粒 x 红花圆花粉粒 PPLL ↓ ppll

F1 紫，长PpLl ↓自交

F2 紫长 紫圆 红长 红圆 总数 P-L- P-ll ppL- ppll

实际个体数 4831 390 393 1338 6952

按9:3:3:1推算 3910.5 1303.5 1303.5 434.5 6952 的理论数

在上述结果中，F2中也出现四种表现型，但不符合两对性状独立遗传的9：3：3：1的分离比例。其中亲本型的性状组合的实际数明显多于理论数。而重组类型（红长和紫圆）却明显少于理论数。很难用独立分配规律来解释。 Bateson又设计了另一个两对性状的杂交试验。 P 紫花圆花粉粒 x 红花长花粉粒 PPll ↓ ppLL F1 紫长 PpLl ↓自交

F2 紫长 紫圆 红长 红圆 总数 实际个体数 226 95 97 1 419

按9:3:3;1 235.8 78.5 78.5 26.2 419的理论数

试验的结果与前一试验基本相似，与9：3：3：1的独立遗传比例相比，F2群体中仍然是亲本型（紫圆、红长 ）的实际数多于理论数，重组型（紫长、红圆）的实际数少于理论数。 所不同的是，在上一个试验中，是两个显性性状集中在一个亲本中，两个隐性性状集中在另一个亲本中。而第二个实验是每个亲本中都是一个显性性状和一个隐性性状。遗传学上把第一种杂交组合称为相引相（conpling phase），把第二种杂交组合称为相斥相（repulsion phase）。 2．连锁遗传的解释

对于上述两个试验结果，就单个性状进行分析，仍然符合分离规律。不论是相引相还是相斥相，F2群体中紫花对红花，长花粉对圆花粉的分离都接近3：1。

相引相： 紫花：红花=（4831+390）：（1338+393）=5221：1731=3：1 长花粉：圆花粉=（4831+393）：（1338+390）=5224：1728=3：1 相斥相： 紫花：红花=（226+95）：（97+1）=321：98=3：1 长花粉：圆花粉=（226+97）：（95+1）=323：96=3：1

分析说明，若同时考虑两对相对性状，不符合独立分配规律，但就每个单位性状而言，仍是受分离规律支配的。

我们知道，在独立遗传的情况下，F2群体中9：3：3：1的分离比例是以F1形成四种配子且数量相等为前提条件的，可以用测交法再检验一下相似实验中F1产生的配子的种类和比例。因为测交后代的表现型种类及其比例就是F1产生的配子的种类和比例的直接反映。

相引相

玉米籽粒的糊粉层有色C对无色c为显性，饱满Sh对凹陷sh是显性。 有色饱满 x 无色凹陷

CCShSh ↓ ccshsh 有色饱满

CcShsh x ccshsh 无色凹陷 ↓

CcShsh Ccshsh ccShsh ccshsh Ft 有色饱 有色凹 无色饱 无色凹 实得粒数 4032 149 152 4035 8368 Percent 48.2 1.8 1.8 48.2

在Ft中，

亲本型性状组合=（4032+4035）/8368=96.4% 重组型性状 =（149+152）/8368=3.6%

假如是独立分配，Ft中四种类型应该是1：1：1：1，测交结果显然不能用独立分配规律来解释，虽然形成四种配子，但绝非各占1/4，而是亲本组合类型占绝大多数。

相斥相

两个亲本各具有一个显性性状和一个隐性性状，杂交F1再与双隐性植株测交。 有色凹陷 × 无色饱满 CCshsh ↓ ccShSh CcShsh × ccshsh 有色饱满 ↓ 无色凹陷 ↓

CcShsh Ccshsh ccShsh ccshsh 有、饱 有、凹 无、饱 无、凹 638 21379 21096 672 43785 1.5 48.5 48.5 1.5 测交后代中，

亲本型=（21379+21096）/43785=97.01% 重组型=（638+672）/43785=2.99%

相斥组测交结果与相引组基本一致，Ft群体中也有四种类型，但亲本型组合占97.01%，远远超过独立分配所应有的50%，重组型只有3%左右，远远低于独立分配所应有的50%。

两组测交结果说明，亲本所具有的C- c、Sh-sh这两对非等位基因不是独立分配的，而是在大多数情况下连系在一起遗传。在相引相中，C和Sh连系在一起遗传，c和sh连系在一起遗传，因此F1产生的配子中，亲本型的（CSh和csh）占大多数，重新组合型的（cSh和Csh）数量偏少。在相斥相中，c与Sh、C与sh连系在一起遗传，亲本型配子cSh和Csh明显多于50%，重组型CSh和csh明显少于50%。

结论是，原本属于亲本的两个非等位基因有连系在一起遗传的倾向。这种现象被称为连

锁遗传。

但是，有一点大家应充分注意：无论是相引相还是相斥相，两种亲本型的配子数是相等的，两种重组型配子也是相等的。

3．连锁遗传的机理

连锁遗传的现象是Bateson于1906年发现的，直到上世纪二十年代才由Morgan等人探明了其遗传机理。

具有连锁遗传关系的一些基因，是位于同一染色体上的非等位基因。

一种生物的性状是成千上万的，然而，每一种生物所具有的染色体却是十分有限的，少则一对两对，多也不过几十对几百对。因此，一条染色体上必然载有许多基因。

（1）完全连锁

若A-a和B-b是位于同一对同源染色体上的两对非等位基因，则AABB和aabb基因型可以表示为：

A B a b A B a b

由于基因位于染色体上，必然随着染色体一起行动，他们产生的配子所携带的基因应该是AB和ab。二者杂交，F1的基因应该表示为：A B a b

同时F1也只能形成两种配子：AB和ab，F1自交和测交，其后代（F2和Ft）的表现型也只有亲本型，而不会出现重新组合的类型。这种遗传现象称为完全连锁（complete linkage）。

AB x ab

AB ↓ ab AB x ab Ab ab AB ab 自交后 比例 1AB ：2 AB ： 1 ab AB ab ab 表型比 3A-B-：1aabb 测交后

比例 1 AB ： 1 ab ab ab

表型比 1AaBb :1aabb

由此可知，两对非等位基因完全连锁时，他们的遗传表现与一对基因很相似，自交F2 3：1分离，测交1：1分离。

（2）不完全连锁

非等位基因间完全连锁的情形是非常少见的。一般的情况都是不完全连锁（incomplete linkage）。当两对基因不完全连锁时，F1不仅产生亲本型配子，也产生少量的重组型配子。 为什么会有不完全连锁呢？

减数分裂的前期I同源染色体会相互配对，称联会（synapsis），在双线期时，同源染色体之间可以见到交叉现象，交叉现象标志着同源染色体的非姊妹染色单体的对应区段发生了交