植物次生代谢和植物防御反应

御，因此植物对采食量有效的防卫是利用次生代谢产物进行的化学防御。其防御的机制主要有3种，一是次生物质决定植物可食部分的适口性，使动物拒食，如由生物碱、皂角苷、类三萜、类黄酮等化合物形成的苦味对动物有拒斥作用，使动物不以味苦的植物为食。二是利用氰类及生物碱等有毒物质进行质量防御。由于这类物质易被吸收，在剂量很低时就对动物产生有效的生理影响，从而达到防御目的。三是利用酚类和萜类化合物抑制动物消化，限制觅食。 （四）对病原微生物的防御作用

植物的挥发性次生代谢物对微生物具有杀灭或抑制作用。当植物受到真菌、病毒、细菌等病原微生物的诱导后可以产生抗病菌能力，其生化机理是植物产生的次生物质构成植保素或抑菌物质参与了免疫反应。植保素是植物受到感染后诱导产生的一些酚类、类萜及含N有机化合物的总称，如苯甲醋、红花醇、绿原酸、蚕豆素、菜豆素等，这些物质能够提高植物的抗病能力，增强免疫能力。如：苜蓿叶感染茎点霉（一种真菌病原体）后，苜蓿叶片中的异黄酮成分芒柄花素苷和苜蓿素的含量增加。而在植物体内非诱导的次生代谢物可以作为预先形成的抑菌物质暂时贮存在一定的组织中，当植物受到病原体的诱导后转变为植保素、木质素等产生免疫反应。 E：植物次生代谢物对环境非生物因素的防御作用？

在自然环境下，温度、盐度、水分、光照等物理化学胁迫都有可能对植物造成伤害。一定程度上，植物对环境胁迫可做出反应，而次生代谢及其产物是其生化反应基础。总体上讲, 植物可通过避逆和耐逆2种方式来抵抗逆境。前者指植物通过对生育周期的调整来避开逆境干扰, 在相对适应的环境中完成生活史；后者指植物处于不利环境时, 通过代谢反应来阻止、降低或修复由逆境造成的损伤, 使植物仍保持正常的生理活动。

由于许多次生代谢途径的前体就是初生代谢的产物，因此环境非生物因子可通过影响初生代谢来改变次生代谢产物的含量。在胁迫条件下，植物中的光合作用、莽草酸途经、氨基酸代谢等均可受到影响；另一方面，环境因子可影响次生代谢途径中各酶的酶量和活性，从而影响次生代谢产物的合成。

研究表明，高温、干旱、低温、高盐营养等物理环境，可以诱导植物细胞产生逆境蛋白，如高温诱导的热激蛋白(HSP)，低温诱导的冷响应蛋白(CRP)，低温、外源脱落酸(ABA)及水分胁迫诱导的胚胎发育晚期丰富蛋白(LEA)，干旱和高盐诱导的渗调蛋白(Osmotin)等，这些蛋白可以直接参与到细胞内的各种生化反应或通过改变某些酶的活性而增强植物的抗逆境能力。如耐霜植物在低温下细胞液中糖类积累增加，在栀子、苹果、山梨、石榴中发现有多元醇如甘油、山梨醇、甘露醇等的积累。糖类和多元醇的增多可减少液泡中冰的形成，增加体内不饱和脂肪酸的含量，增强细胞膜液化程度，提高细胞膜抗寒能力。盐生植物甜菜碱和脯氨酸大量积累等变化都可能与一系列保护性生化反应有关，脯氨酸含量增加，有利于贮存氨，减少氨的毒害。盐生植物体内游离氨基酸和生物碱的生成，可能与减少氨毒害有关。

F：植物次生代谢与防御反应的意义以及与道地药材形成的关系简述？

次生代谢是植物长期演化过程中产生的，与植物对环境适应密切相关，在其生命活动中起着重要作用，并非可有可无。如吲哚乙酸、赤霉素等直接参与生命活动的调节；木质素为植物细胞壁的重要组成成分；花青素是一类广泛地存在于植物中的水溶性天然色素，在植物的生殖器官如花瓣、种子和果实中呈现不同的颜色；有些次生代谢物如水杨酸和茉莉酸，还作为信号分子参与植物的生理活动。

所有旺盛生长的细胞中都发生着次生代谢物的不断合成和转化。当自然环境发生剧烈改变, 特别是环境胁迫的下, 植物将发生一系列变化来适应环境, 提高生存竞争力。其中, 产生对植物具有保护作用的次生代谢产物具有重要意义。次生代谢产物是植物长期进化中适应环境的产物, 其公认的生态学功能主要是抗病、抗虫、抗环境胁迫等。当前, 在次生代谢产物随环境变化的机理方面, 根据次生代谢产物的产生是否需要成本, 及次生代谢产物的产生是个主动的过程还是被动的过程, 形成了4种假说。它们从不同的角度提出了一个共同的结论, 即环境胁迫条件下, 植物次生代谢产物的数量会增加。

植物次生代谢产物与人类健康密切相关，我国科学家首先从中药青蒿中分离得到的青蒿素，迄今仍是最有效的抗疟药物。而随着植物次生代谢产物的药用价值越来越为人们所了解，人类对药用植物的需求量也越来越大，这加剧了药源短缺的问题。

现代生物学认为道地药材的生物学本质为表型变异=遗传变异+环境饰变,比如道地药材苍术的形成中受到缺钾及高温胁迫。外界环境非生物及生物因子引起的植物次生代谢对药物活性物质的产生和数量产生影响，如：人参在人工栽培时需要遮阴，在20％的透光棚下根中人参皂苷的含量最高，叶片中皂苷的含量以在15％透光棚下最高。光质对萜类内酯的生物合成和积累有影响，紫色膜处理的银杏萜类内酯含量最高。淫羊藿总黄酮含量与早期的抗旱性之间有明显相关性，随着干旱胁迫的增加总黄酮含量升高。适度NaCl 胁迫处理后，甘草根中甘草酸含量显著提高。在高温条件下，葡萄皮中的花青素含量明显降低，高温条件下花青素积累的减少是由于花青素降解以及花青素生物合成基因mＲNA 转录的抑制。天麻、石斛、猪苓等一类药用植物的生长过程中，必须要有某一种微生物来提供营养。如没有蜜环菌提供营养，药材天麻就不会形成在某种程度上来说，微生物成为了这类药用植物生长及影响药材质量的关键因子。 因此研究逆境条件下药用植物次生代谢产物的产生和积累变化以及药效成分变化的机制，可为药用植物栽培环境的选择以及相适应的栽培技术制定提供理论依据，这将有利于传统中药药源植物的标准化和目标化种植，并对中药材质量控制及可持续利用具有重要意义。