生长素在根部运输的几点认识

生长素在根部运输的几点认识

在人教版新课标高中生物必修3第3章第1节《植物生长素的发现》一节中，茎中生长素的运输方

向是形态学上端到下端的极性运输，那么，在植物根中生长素的运输方向是什么呢？ 按照目前流行的各种高中生物教辅资料中，在解释把植物横放后根的向重力性时生长原因时，一般都认为：是根尖产生了生长素，在重力的作用下，由根尖的远地侧向近地侧横向运输，然后再向根基部方向运输，由于根对生长素很敏感，故抑制了近地侧根细胞的生长，使远地侧根细胞生长速度较快而出现向重力性生长。也就是说，根中生长素是由根尖向根基部的极性运输。然而，这种说法是不正确的。 1根中生长素的来源

IAA主要是在植物的顶端分生组织中合成的，合成后即被运输到植株各部和根中。IAA的运输

[1]

是单方向的，只能从植物顶端往下运输而不能反过来从下面往顶端运输，所以称为极性运输。根据根向重力性Evans-Moore模型，根直立生长时茎尖运向根冠的IAA在根中四周平均分布[2]。高中教材上也提到，生长素主要产生于幼嫩的芽、叶，发育中的种子等。生长素在植物中分布很广，但以生长旺盛的器官和组织如正在生长的茎尖和根尖的分生组织、胚芽鞘、受精后的子房和幼嫩的种子等含量较多，而在衰老的组织和器官中含量甚少[2]。从这里可以这样理解：根尖尤其是根尖分生组织中的较多生长素不是根尖产生的，而是茎尖产生后向下运输一直运输到根尖，并作用于根尖的。 2 根中生长素的极性运输

植物根中的生长素也表现极性运输的性质，不过是由根基部向根尖方向的运输，即向顶运输[2]。 目前，对根的向重性普遍是这样解释的，也就是Evans（1996）提出的根向重力性Evans-Moore模型：IAA在地上部合成，经维管系统运输到根，当根尖处于与重力线方向平行时，根冠细胞中淀

2+

粉体沉降在柱细胞的底端，此时Ca和运到根冠的IAA向四周平均分配。然后IAA再经根皮层向基方向运至根伸长区，以促进伸长区细胞均衡伸长，使根仍与重力线方向平行生长(图A)。但当根处于水平方向时(图B)，淀粉体沉降至柱细胞下侧，从而促进Ca2+与IAA在下侧释放。Ca2+还增强IAA进入向基性的运输流，使IAA更多地经皮层运输到根的下侧，并在下侧积累。这种超最适浓度的IAA会抑制根下侧的伸长，从而引起根向下弯曲的运动反应[3]。

根据以上可知，根中生长素在根的微管系统中是从根基部向根尖的极性运输。 3 根中生长素的非极性运输

但是有人用14C-IAA体外供给植物的试验发现，根部吸收的大多随蒸腾流沿导管上运并转至其他部位[2]。这是怎么回事呢？

实际上，除了极性运输之外，在植物体中还存在非极性的长距离运输方式。非极性运输的方向决定于两端有机物浓度差等因素，是通过韧皮部进行运输的[2]。实际上植物体内的大部分束缚型生长素也是通过韧皮部运输的。束缚型生长素无生理活性，在植物体内的运输也没有极性，当束缚型生长素再度水解成游离型生长素时，又表现出生物活性和极性运输。也有人切除根尖或施用IAA的颉颃剂发现一般都能促进根的伸长，说明根尖中的IAA的含量通常处于抑制其生长的范围内。 所以，再结合前面对根的向重力性的解释可以看出，生长素在根（茎）的微管系统中是由根基部向根尖的极性运输，使根尖分布较多，由于根尖浓度大于靠近根尖部位，这种浓度差使得生长素

又从根尖沿韧皮部向根基部方向进行非极性运输。而这时的生长素很可能就是束缚型生长素。这可能对侧根的发生具有重要意义。 4 根中生长素的横向运输

生长素在植物的胚芽鞘尖端可以横向运输，是因为尖端没有维管束，当幼根处于水平方向时，根尖部位会发生横向运输吗？根据根向重力性Evans-Moore模型，当根从垂直方向转到水平方向时，根冠柱细胞中淀粉体向重力方向沉降，从而促进Ca2+和IAA在下侧释放[2]。从这里可以看出，在根尖的根冠部位存在生长素的横向运输。

综上所述，根中生长素的运输方向有极性运输、非极性运输、横向运输。根中的生长素主要来自地上部分的茎的幼嫩部位，通过微管系统从根基部向根尖进行极性运输；根尖积累的生长素可以通过韧皮部从根尖向根基部进行非极性运输；根尖的根冠部位在外力作用下（重力）可以发生横向运输。根的形态学上端是根基部，形态学下端是根尖。