有关系。
锰还是硝酸还原的辅助因素,缺锰时硝酸就不能还原成氨,植物也就不能合成氨基酸和蛋白质。 缺锰症状:
缺锰时植物不能形成叶绿素,叶脉间失绿褪色,但叶脉仍保持绿色,此为缺锰与缺铁的主要区别。 新叶脉间缺绿,有坏死小斑点(褐或黄)。 （14) 氯 Chlorine (Cl) （1）生理作用：
①参与光合作用 参加光合作用中水的光解放氧，并与H+一起由间质向类囊体腔转移,起平衡电性的作用。
②参与渗透势的调节 与K+、Na+等离子一起参与渗透势的调节，如与K+和苹果酸一起调节气孔开闭。 （2）缺氯症状：缺氯时，叶片萎蔫,失绿坏死，最后变为褐色； 同时根系生长受阻、变粗，根尖变为棒状。
植物缺素病症检索表
老 叶 病 症 嫩叶 病顶芽仍活但缺绿或 症 萎蔫,无坏死斑点 病 症 病症常遍布整株, 植株浅绿,基部叶片黄色,干燥使呈褐色,茎基部叶片干焦死亡 短而细 植株深绿,常呈红或紫色,基部叶片黄色,干 燥时暗绿,茎短而细 病症常限于局部,基叶杂色或缺绿,有时呈红色,有坏死斑点,茎部叶片不干焦但杂细 色或绿色,叶缘杯状叶杂色或缺绿,在叶脉间或叶尖和叶缘有卷起或卷皱 坏死斑点,小,茎细 坏死斑点大而普遍出现于叶脉间,最后出现于叶脉,叶厚茎短 顶芽死亡,嫩叶 嫩叶初呈钩状,后从叶尖和叶缘向内死亡 变形和坏死 嫩叶基部浅绿,从叶基起枯死,叶捻曲 嫩叶萎蔫,无失绿,茎尖弱 嫩叶不萎蔫,有失绿,坏死斑点小,叶脉仍绿 嫩叶不萎蔫,有失绿,无坏死斑点,叶脉仍绿 嫩叶不萎蔫,有失绿,无坏死斑点,叶脉失绿 缺乏元素 氮 磷 镁 钾 锌 钙 硼 铜 锰 铁 硫 植物的有益元素和有害元素
有益元素(beneficial element)：有些元素并非是植物的必需元素，但这些元素对植物的生长发育、或对植物生长发育过程中的某些环节有积极的影响，这些元素被称为有益元素。 如Na, Si, Co, Se等以及稀土元素。
有害元素(harmful element): 有些元素少量或过量存在时均对植物有不同程度的毒害作用。 汞、铅、铝等对植物有害的 重金属元素。 植物的缺素诊断:
确定植物组织、器官在形态、颜色等方面发生变化的原因； 植物组织及土壤成分的测定；作重点元素的组织或土壤测定,可帮助断定是否缺素。如出现有缺N病症,可测定植物组织中的含N量,并与其它正常植株作比较。
补充营养元素；初步确定植物缺乏某种元素后，可补充加入该种元素,如缺素症状消失,即可肯定是缺乏该元素。对于大量元素可采用施肥方法加入，而对微量元素则可作根外追肥试验。 加入诊断需要经过一段时间后（7－10天）才能看出效果。可先小面积试验，效果明显再推广。 (二)植物对矿质元素的吸收与运输
1.植物细胞跨膜吸收离子的机制 1.1生物膜的物理化学特性
一、生物膜的?两亲性?与?绝缘性?
两亲性(amphiphathtic)：生物膜的化学组成决定了膜具有两亲性(亲水性和疏水性)。
脂质双层膜结构具有一定的?绝缘性?。脂质双层结构中间的疏水部分占据了很大的空间，这一特点使得疏水性较强或具有两亲性的物质较易通过膜结构，而亲水性的带电物质通过时阻力很大，所以具有一定的绝缘性。
二、跨膜电化学势梯度和膜电位
电化学势梯度(electro-chemical potential gradient)： 化学势梯度（不带电中性分子和带电粒子） 电势梯度（带电粒子）。
某离子的跨膜电化学势梯度：跨膜化学势梯度+跨膜电势梯度
在活细胞中常有不可扩散的阴离子， 从而导致在最终扩散平衡时，膜两侧电位不平衡。 一般植物活细胞的跨膜电位在-110mV左右。
膜电位(transmembrane electrical potential)：在离子发生跨膜扩散的过程中或达到动态平衡时，都有可能产生可跨膜扩散的阴、阳离子分布不平衡的状态，这就造成了膜两侧可跨膜扩散的电荷分布的不平衡，表现为膜两侧之间存在跨膜电势（或电位）差。 用微电极可容易地测量出活细胞跨膜电位
典型的植物细胞,在细胞膜的内侧具有较高的负电荷,而在细胞膜的外侧具有较高的正电荷。 跨膜电位有方向性：
描述活细胞的膜电位时，一般用膜内侧对于膜外侧电位来表示（Ei-Eo)。 活细胞跨膜电位一般为负值（在-60 ~-240mV)，作为细胞生理活动指标之一。
超极化(hyperpolarization): 跨膜电位处于与原来的静息状态下的跨膜电位更负(绝对值更高)的状态 ? 细胞的整体生理活动较为活跃。
去极化(depolarization): 跨膜电位处于较原来的参照状态下的跨膜电位更正(膜电位的绝对值较低)状态。
1.2细胞膜结构中的离子跨膜运输蛋白
一般将跨膜离子运输蛋白分为三类：离子通道，离子载体，离子泵。
离子通道(ion channel)：由多肽链中的若干疏水性区段在膜的脂质双层结构中形成的跨膜孔道结构。由细胞膜上内在蛋白构成的允许离子通过膜的孔道。
具门控特性，多种因素调节其开放/关闭状态，对离子具有选择性。离子顺化学势梯度快速跨膜运输。 根据离子通道对离子的选择性（钾离子通道，钙离子通道），运输离子方向（内向钾离子通道，外向钾离子同道），离子通道开放与关闭的调控机制（电压门控通道、调节因子调控的通道）可分为多种类型。 膜片钳(patch clamp，PC)技术的应用,极大地推动了对离子通道的研究。所谓膜片钳技术，是指使用微电极从一小片细胞膜上获取电子学信息的技术，即将跨膜电压保持恒定(电压钳位)，测量通过膜的离子电流大小的技术。
离子载体离子载体是一类能携带离子通过膜的内在蛋白。（一类跨膜蛋白，但疏水跨膜区域不形成明显的孔道结构；载体蛋白的活性部位结合与转运物质结合，变构；载体运输可以顺着也可以逆电化学势梯度进行）
由载体转运的物质首先与载体蛋白的结合部位结合,结合后载体蛋白产生构象变化,将被转运物质暴露于膜的另一侧,并释放出去。
载体蛋白对被转运物质的结合及释放,与酶促反应中酶与底物的结合及对产物的释放情况相似。
离子载体特点：不具门控特性，由底物或其它化学信号激活。运载 物质的动力是跨膜的电化学势梯度；高度特异性；有明显饱和现象。
通过动力学分析，可以区别溶质是经通道还经载体转运的：
1. 通道转运的是扩散过程，不易饱和。 而经载体转运的，由于结合部位数量有限，因此具有饱和现象。 2. 经通道转运溶质是被动吸收，由载体进行的转运可以是被动吸收(顺电化学势梯度)，也可以是主动吸收 离子泵(ion pump)：是一些具有ATP水解酶功能、并利用水解ATP的能量将离子逆着其电化学势梯度进行跨膜运输的膜载体蛋白。
ATP酶逆电化学势梯度运送阳离子到膜外的假设步骤
+
1. 当未与Pi结合时, ATP酶对M有高亲合性；
+
2. 与M结合, 并与ATP末端的Pi结合(称为磷酸化)；
+
3. 当磷酸化后, ATP酶构象发生了变化,会将M暴露于膜
+
的外侧,同时对M的亲合力降低；
4.关闭膜内侧蛋白质空口的同时打开膜外侧的蛋白质空口
+
而将M释放出去,并将结合的Pi水解释放回膜的内侧。 5.离子泵恢复至原先的构象，开始下一个循环。
致电泵(electrogenic pump)：可以导致有净电荷的跨膜运动。 因为这种转运是逆电化学势梯度而进行的主动转运,所以也将ATP酶称为一种致电泵。
中性离子泵（electrioneutral pump）：不改变膜两侧的电荷分布状况。 ++++
H是最主要的通过这种方式转运的离子，所以可以将转运H的ATP酶称为H-ATPase或H泵。
+2++2+
植物细胞上确认的离子泵:质膜上的H-ATP 酶和Ca-ATP 酶；液泡膜上的H-ATP 酶和Ca-ATP 酶；内膜
+
系统上的H-焦磷酸酶。
细胞质PH在7左右，质外体的PH为5~6，液泡PH在5左右。
质膜H+-ATPase是植物生命活动过程中的主宰酶(master enzyme),它对植物许多生命活动起着重要的调控作用,液泡膜上也存在H+-ATP酶, 水解ATP过程中,它将H+泵入液泡内；叶绿体和线粒体膜上也存在有ATP酶，在光合、呼吸过程中起着重要作用。 液泡膜H+-ATPase与质膜H+-ATPase的区别: ①其转运H+时不与ATP末端Pi结合
②每水解一分子ATP运送两个H+进入液泡 ③不依赖于K+的激活，可被Cl-刺激 ④对钒酸盐不敏感,被NO３－抑制。 Ca２+是另一种通过ATP酶转运的离子。
质外体中通常含较高浓度的Ca２+,而细胞质中Ca２+浓度则十分低(微摩数量级)。 Ca２+-ATPase逆电化势梯度将Ca２+从细胞质转运到胞壁或液泡中。 1.3植物细胞跨膜吸收离子的机制
被动运输（passive transport）；主动运输 （active transport）；共运输 （co-transport） (1)被动运输：分为简单扩散，协助扩散。
不直接消耗水解 ATP 的能量，而且离子运动的方向是顺着跨膜电化学梯度进行。可以通过离子通道进行，也可以通过离子载体进行。
（2）主动运输（离子泵运输，需要能量，逆化学势梯度）
+
初始主动运输（primary active transport)：植物细胞膜 上由 H-ATP 酶所执行的主动运输过程。
+
次级主动运输（secondary active transport) ： 由 H-ATP酶活动所建立的跨膜质子电化学梯度所驱动的其他无机离子或小分子有机物质的跨膜运输过程。次级主动运输实际上是一种共运输过程，即两种离子同时被跨膜 运输的过程。
（3）共运输（co-transport）：也称作协同运输，是指两种溶质被同时运输过膜的机制，两者缺一则此过程不会发生。分为同向共运输（同向共运输载体）和反向共运输（反向共运输载体）。
（4）胞饮作用是细胞将吸附在质膜上的矿物质通过膜的内折而转移到细胞内的过程。胞饮作用是非选择性吸收，大分子物质甚至病毒通过胞饮作用进入细胞内。胞饮作用在植物细胞中不很普遍。 驱使离子跨膜运输的动力：电化学势梯度（被动运输） ；ATP 水解产生的能量（主动运输 2.植物根系对矿质元素的吸收
根系是植物吸收矿质的主要器官, 吸收矿质的部位和吸水的部位都是根尖未栓化的部分。 根毛区是吸收矿质离子最快的区域。 植物吸收矿质元素的特点：
(一) 根系吸收矿质与吸收水分的相互关系 植物对水分和矿质的吸收既相互联系又相互独立。
1)相互关联：盐分一定要溶于水中,才能被根系吸收,并随水流进入根部的质外体。而矿质的吸收，降低了细胞的渗透势，促进了植物的吸水。这也叫做以水调肥，肥水互促。
2)相互独立：水分和各种矿质元素在跨膜进入活细胞时是分别通过不同的跨膜运转蛋白进行的，前者需要通过膜上的水孔蛋白，后者则分别通过相应的离子跨膜运转蛋白进入活细胞。
两者的吸收并不一定成比例且吸收机制也不同，水分吸收的动力主要来自蒸腾拉力，而矿质元素的吸收则需要消耗能量。两者的运输去向也不同，水分主要被运输至叶片，而矿质元素则主要被运输至当时的生长中心。
(二) 根系对离子吸收具有选择性
离子的选择吸收是指植物对同一溶液中不同离子或同一盐的阳离子和阴离子吸收的比例不同的现象。 1.生理碱性盐（physiologically alkaline salt)
植物根系从溶液中有选择地吸收离子后使溶液酸度降低的盐类。例如NaNO３ 2.生理酸性盐（physiologically acid salt）
植物根系从溶液中有选择地吸收离子后使溶液酸度增加的盐类。如 (NH４）２SO４ 3.生理中性盐（physiologically acid salt）
植物吸收其阴、阳离子的量很相近,而不改变周围介质pH的盐类, 称生理中性盐。如NH4NO3。 生理酸性盐和生理碱性盐是由于植物的选择吸收而引起外界溶液逐渐变酸或变碱。
如果在土壤中长期施用某一种化学肥料,就可能引起土壤酸碱度的改变,从而破坏土壤结构，所以施化肥应注意肥料类型的合理搭配。 (三) 根系吸收单盐会受毒害
任何植物,假若培养在某一单盐溶液中,不久即呈现不正常状态,最后死亡。这种现象称单盐毒害(toxicity of single salt)。
单盐毒害无论是营养元素或非营养元素都可发生,而且在溶液浓度很稀时植物就会受害。例如把海水中生活的植物,放在与海水浓度相同的NaCl溶液中,植物会很快死亡。
若在单盐溶液中加入少量其它盐类,这种毒害现象就会消除。这种离子间能够互相消除毒害的现象,称离子颉颃(ion antagonism)，也称离子对抗。
植物只有在含有适当比例的多盐溶液中才能良好生长,这种溶液称平衡溶液(balanced solution)。对于海藻来说，海水就是平衡溶液。
对于陆生植物而言，土壤溶液一般也是平衡溶液，但并非理想的平衡溶液，而施肥的目的就是使土壤中各种矿质元素达到平衡，以利于植物的正常生长发育。
金属离子间的颉颃作用因离子而异,钠不能颉颃钾,钡不能颉颃钙,而钠和钾是可以颉颃钙和钡的(不同族元素的离子之间)。
（四）根系吸收矿质元素的区域和过程
(1) 根系吸收矿质元素的区域：根系是植物吸收矿质的主要器官， 吸收矿质的部位和吸水的部位都是根尖未栓化的部分。根毛区是吸收矿质离子最快的区域 (2) 根系吸收矿质的过程
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