分为：LHCI (LHCI-730, LHCI-680) 是PSI的天线 ；和 LHCII (LHCII a，LHCIIb ，LHCIIc，LHCIId) PSII的天线，LHCIIb是叶绿素a/b蛋白复合体的主要类型。
（3）矿质元素：氮和镁是叶绿素的组成成分，铁、铜、锰、锌是叶绿素合成过程中酶促反应的辅因子。缺乏这些元素影响叶绿素形成，植物出现缺绿症（chlorosis），尤以氮素的影响最大。
（4）水分：植物缺水会抑制叶绿素的生物合成，且与蛋白质合成受阻有关。严重缺水时，叶绿素的合成减慢，降解加速，所以干旱时叶片呈黄褐色。
（5）氧气：缺氧会影响叶绿素的合成；光能过剩时，氧引起叶绿素的光氧化。 (三)光合作用光反应的机制
根据需光与否，光合作用分为两个反应─光反应（light reaction）和暗反应(dark reaction)。光反应是必须在光下才能进行的光化学反应；在类囊体膜(光合膜)上进行；暗反应是在暗处(也可以在光下)进行的酶促化学反应；在叶绿体基质中进行。近年来的研究表明，光反应的过程并不都需要光，而暗反应过程中的一些关键酶活性也受光的调节。
光合作用的实质是将光能转变成化学能。根据能量转变的性质，将光合作用分为三个阶段： 1）.光能的吸收、传递和转换成电能，主要由原初反应完成； 2）.电能转变为活跃化学能，由电子传递和光合磷酸化完成； 3）.活跃的化学能转变为稳定的化学能，由碳同化完成。 1.光能吸收与传递（原初反应）
原初反应：是指从光合色素分子被光激发，到引起第一个光化学反应为止的过程。它包括： 光物理－—光能的吸收、传递 光化学－—有电子得失
原初反应特点：①速度非常快；②与温度无关；③量子效率接近1。 1.1光能的吸收和传递 (1) 激发态的形成
通常色素分子是处于能量的最低状态─—基态。色素分子吸收了一个光子后，会引起原子结构内电子的重新排列。其中一个低能的电子获得能量后就可克服原子核正电荷对其的吸引力而被推进到高能的激发态。
下式表示叶绿素吸收光子转变成了激发态。激发态具有比基态高的能级，能级的升高来自被吸收的光能。 Chl（基态）+hυ 10－15S Chl*（激发态） 叶绿素分子受光激发后的能级变化：
叶绿素在可见光部分有二个吸收区：红光区与蓝光区（在能量利用上蓝光没有红光高）。如果叶绿素分子被蓝光激发，电子就跃迁到能量较高的第二单线态；如果被红光激发，电子则跃迁到能量较低的第一单线态。处于单线态的电子，其自旋方向保持原有状态，即配对电子的自旋方向相反。如果电子在激发或退激过程中，其自旋方向发生了变化，使原配对的电子自旋方向相同，那么该电子就进入了能级较单线态低的三线态。
(2)激发态的命运 激发态是不稳定的状态，会发生能量的转变。转变的方式：
①.放热 激发态叶绿素分子在能级降低时以热的形式释放能量。此过程又称内转换或无辐射退激。 ②.发射荧光与磷光 激发态叶绿素分子回至基态时，以光子形式释放能量。
③.色素分子间的能量传递 激发态色素分子把激发能传递给处于基态的同种或异种分子而返回基态的过程。
④.光化学反应 激发态色素分子把激发的电子传递给受体分子。
光能在色素分子间的传递并非是以光的形式在天线色素间传递，目前常用的理论是共振转移学说，即色素分子间的共振转移要求分子间有适当的角度和足够接近的距离。
天线色素/捕光色素：大多数的叶绿素a和全部的叶绿素b、类胡萝卜素吸收与传递光能。 反应中心色素 ：直接参与光化学反应的少部分特殊叶绿素a分子。
天线色素所吸收的光能通过一系列的色素分子向光反应中心传递。天线色素分子有序排列，色素分子得光
谱吸收峰逐渐向红端转移，能量在传递过程中逐步降低。所减少的那部分能量以热的形式被消耗掉。这样能量从高到低的传递可以顺利进行而反向能量传递过程由于能量差的存在而难以进行，保证了能量传递的方向性和不可逆性，使天线色素所吸收的光能能够顺利地定向地向光反应中心传递。光合色素距离反应中心越远，其激发能态就越高，保障了能量向反应中心的传递。天线分子都结合于蛋白质上组成色素蛋白复合体，保证了色素分子间的适当距离和夹角，有利于能量的高效传递。 1.2光合作用的光化学反应
光化学反应: 由光引起的反应中心色素分子与原初电子受体间的氧化还原反应, 在光化学反应中，光能通过反应中心色素转变为电能。
当叶绿素吸收的光能传递到光反应中心时，在光反应中心会发生一个光化学反应，这个反应的重要特点是形成电荷的分离。
+- +-
D.P.A hv D.P*.A D.P.AD.P.A
P为中心色素分子，也是原初电子供体；A为原初电子受体；D为电子供体。
反应中心色素被激发的电子经过一系列电子载体的传递就形成了电子的流动。电荷分离的原理之一在于各电子传递体在空间上排列成适合于电子正向传递的状态，而不利于电荷重新结合。电子的传递方向是由电位低的载体，向电位高的载体进行，每一步都伴随能量的消耗，阻止逆向传递，保证了有效的正向传递。
光反应中心：是发生原初光化学反应的最小单位,它是由反应中心色素、原初电子受体、次级电子供体、次级电子受体等电子传递体,以及维持这些电子传递体的微环境所必须的蛋白质等组成的 光系统I 和光系统II
1、光系统的发现
红降现象：Emerson发现用波长大于680nm(远红光)照射材料时,虽然仍被叶绿体大量吸收,但量子产额急剧下降,这种现象被称为红降现象。
双光增益效应或爱墨生效应： 在引起红降的光照（如700nm）的同时，在外加少量短波的光照（如680nm）则量子产额大增,比这两种波长的光单独照射的总和还要大。这样两种波长的光促进光合效率的现象叫做双光增益效应或爱墨生效应。红降和双光增益现现象说明在光和系统中存在两个串联的光反应中心,即PSII和PSI。
光系统II和光系统I共同特点：核心都是由两条对称的多肽组成；都利用?特殊对?叶绿素a分子作为中心色素分子（原初电子供体）；它们的原初电子受体是一个叶绿素或去镁叶绿素分子。
光系统II和光系统I不同的特点：PSII的最终电子受体是质醌（PQ），而PSI的最终电子受体是铁氧还蛋白（Fd）。因此将它们分为I型光反应中心和II型光反应中心。
PSII和PSI在类囊体上的分布在空间上是分离的，两个光系统间不是一一对应关系。完成PSII和PSI间电子传递的载体是共同的质醌库，PSII将电子传递给质醌使其还原，而 PSI
从质醌库取得电子使其氧化。许多情况下，叶绿体中PSII的数量多于PSI（1.5：1），比例关系随光条件变化。蓝细菌和C4植物的维管束鞘细胞的叶绿体中PSI远多于PSII。
II型光反应中心的特征是以醌作为电子的最终受体，又称醌型反应中心。如紫色光合细菌的光反应中心。 I型光反应中心特征是以具有低氧化还原电位的铁-硫中心作为电子的最终受体。又称铁硫型反应中心。（绿硫光合细菌和阳生光合细菌含I型光反应中心） 2.光合电子传递链
光合作用的光反应过程基本上是在类囊体膜上的蛋白复合体上进行的。根据电子的传递顺序和其氧化还原电位作图，形成一条光合电子传递的Z链，称之为光合电子传递链。
光系统Ⅱ:吸收红光(680nm)，PSⅡ颗粒较大, ?位于类囊体膜的堆叠区。其主要特征是水的光解和放氧。PSⅡ的作用中心色素分子(P680)吸收光能,把水分解,夺取水中的电子供给PSⅠ。
光系统Ⅰ:吸收长波红光(700nm)，PSⅠ颗粒较小,在类囊体膜的非堆叠区，其主要特征是NADP+的还原。当PSⅠ的作用中心色素分子(P700)吸收光能而被激发后,把电子传递给Fd(铁氧还蛋白),在NADP+还原酶的参与下,Fd 把NADP+还原成NADPH。
两个光反应系统最终形成NADPH，在电子传递的同时形成跨类囊体膜的质子电动势，用于ATP的合成所形成的ATP和NADPH将用于还原C02产生有机物的过程。因此电子传递链是光合作用形成同化力的核心环节。 2.1电子传递链的组成和电子传递过程。
电子传递链的蛋白复合体包括PSII，细胞色素复合体b6f和PSI。
从图中可以看出:
①电子传递主要由光合膜上的PSⅡ、Cytb6f、PSⅠ三个复合体串联组成,各电子传递体按电位高低排列; ②电子传递有二处(P680→P680*和P700→P700*)是逆电势梯度进行的,这种逆电势梯度的?上坡?电子传递均由聚光色素复合体吸收光能后推动,其余的电子传递都是顺电势梯度进行的;
＋③水的光解与PSⅡ电子传递有关,NADP还原与PSⅠ电子传递有关,最终电子供体为水,水氧化时向PSⅡ转交4个电
＋子,使2H2O产生一个O2, 电子的最终受体是NADP;
＋＋④PQ是双电子双H传递体,伴随着电子传递,把H从类囊体膜外带入膜内,产生的H＋电化学势可推动ATP生成。
⑤PC通过本身的扩散移动把Cytb6f的电子传递给PSⅠ。
光合电子传递体的组成与功能
电子传递顺序为：PSII--质醌（PQ）--Cytb6f--质蓝素（PC）--PSI。
(1)PSⅡ复合体
PSⅡ的生理功能是吸收光能，进行光化学反应，产生强的氧化剂，使水裂解释放氧气，并把水中的电子传至质体醌。PSⅡ是含有多亚基的蛋白复合体。它由聚光色素复合体Ⅱ、中心天线、反应中心、放氧复合体、细胞色素和多种辅助因子组成。
（2)质醌
质醌(PQ)也叫质体醌，是PSⅡ反应中心的末端电子受体，也是介于PSⅡ复合体与Cyt b6f复合体间的电子传递体。质体醌是双电子、双质子传递体，氧化态的质体醌可在膜的外侧接收由PSⅡ(也可是PSⅠ)传来的电子，同时与H＋结合；还原态的质体醌在膜的内侧把电子传给Cyt b6f ，氧化时把H＋释放至膜腔。这对类囊体膜内外建立质子梯度起着重要的作用。
PQ是双电子、双H＋传递体，它既可传递电子，也可传递质子，在传递电子的同时，把H从类囊体膜外的基质中带
＋入膜内，在类囊体膜内外建立跨膜质子梯度以推动ATP的合成。PQ的这种在类囊体膜内外进行电子和H转移的作
用称为?PQ?穿梭。 (3)Cytb6f复合体
Cyt b6f 复合体作为连接PSⅡ与PSⅠ两个光系统的中间电子载体系统，含有Cytf、Cytb６(2个，为电子传递循环剂，和Rieske铁-硫蛋白(又称〔Fe-S〕R，是由Rieske发现的非血红素的Fe蛋白质)，主要催化PQH２的氧化和PC的还原，并把质子从类囊体膜外间质中跨膜转移到膜内腔中。因此Cytb6f 复合体又称PQH２2PC氧还酶。
(4)质蓝素
质蓝素(PC)是位于类囊体膜内侧表面的含铜的蛋白质，氧化时呈蓝色。
它是介于Cytb6f复合体与PSⅠ之间的电子传递成员。PC是PSⅠ的次级电子供体，PC从Cyt f获得电子，把电子传给P700。铜是其电子传递的有效成分，通过蛋白质中铜离子的氧化还原变化来传递电子。
(5)PSⅠ复合体
++PSⅠ的生理功能是吸收光能，进行光化学反应，产生强的还原剂，用于还原NADP，实现PC到NADP的电子传递。
＋(6)铁氧还蛋白和铁氧还蛋白-NADP还原酶
＋铁氧还蛋白(Fd)和铁氧还蛋白-NADP还原酶(FNR)都是存在类囊体膜表面的蛋白质。 ＋铁氧还蛋白(Fd)和铁氧还蛋白-NADP还原酶(FNR)都是存在类囊体膜表面的蛋白质。 Fd是通过它的2铁-2硫活性中心中的铁离子的氧化还原传递电子的。
+FNR中含1分子的黄素腺嘌呤二核苷酸(FAD)，依靠核黄素的氧化还原来传递H。因其与Fd结合在一起，所以称
＋＋＋Fd-NADP还原酶。FNR是光合电子传递链的末端氧化酶，接收Fd传来的电子和基质中的H，还原NADP为NADPH，反应式可用下式表示：
＋＋2Fd还原 + NADP+ H氧化 + NADPH 电子传递的类型
(1)非环式电子传递：水中的电子经PSⅡ和PSⅠ一直传到NADP＋的电子传递。 H２O→ PSⅡ→PQ→Cyt b６f→PC→PSⅠ→Fd→FNR→ NADP＋
按照非环式电子传递，每传递4个e，分解2个H2O，释放一个O2，还原两个NADP,需要吸收8个光量子，量子产
+量为1/8,同时转运8个H进入类囊体腔。
(2)环式电子传递：PSⅠ中电子传给Fd,再到Cytb6f复合体,然后经PC返回PSⅠ的电子传递。 -+ PSⅠ→ Fd →PQ→ Cyt b6f → PC → PSⅠ
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