植物雄性不育性在作物杂交优势育种中的应用

Wettstein在 1924年发现:Physcomitrella patens×Physcomitrium eurystomum所产生的孢子几乎完全不育，孢子即使发芽不久也会死掉。随后在立碗藓属（Physcomitrium）×葫芦藓属（Funaria），山羊草属（Aegilops）×小麦属（Triticum） ，小麦属 Μ 黑麦属(Secale)等属间杂交中发现雄性不育现象。

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1.1.2种间杂交引起的雄性不育

Lehmann和Schwemmle于1972年首先在柳叶莱属（Epilopbium）种间杂交中发现:E.parviflorum和E.roseum之间的正反交后代有雄性和雌性不育现象。Skalinska（1928）在耧斗莱属（Aquilegia）中报道:普通耧斗莱（A.vulgaris）×黄花耧斗莱（Achrysantha）的杂种后代中有50%的雄性不育株。以后在山羊草属（Aegilops）、泻根属(Bryonia)、亚麻属（Linum）、烟草属（Nicotiana）、

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月见草属（Oenothera）、茄属(Solanum)等10多个属中观察到种间杂交雄性不育现象。

1.1.3种内杂交引起的雄性不育

种内杂交产生雄性不育的报道,多出现在亚种的杂交中,而且作为父本或母本的亚种有所要求。Michaelis（1939）没有看到柳叶莱（E.hirsutum）的5个亚种的正反交F1群体有何差别,但他发现:当最初一次杂交的母本是亚种“吉森”(Giessen)或“维也纳”(Vienna)时,F2中就会出现带有崎形花的雄性不育株。有人让亚麻(Linum usitatissimum)的高茎亚种与甸甸亚种杂交,当甸甸亚种被用作最初一次杂交的母本时,其F2分离出了雄性不育株(Bateson和Gairdner，1921)。美国肯塔基州、田纳西州和印第安纳州曾栽种的杂交玉米不能很好地结实，据调查某些杂交玉米 出现雄性不育。曾在葱属（Allium）、稻属（Oryza）、高粱属

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（Sorghum）等属中也发现种内杂交雄性不育现象。许多人认为这种雄性不育现象是由于细胞核和细胞质相互作用的结果。

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1.1.4自然突变引起的雄性不育

单基因控制的雄性核不育多是自然突变而来的。Rhoades（1931）第一次在玉米（Zea mays）观察到雄性不育的细胞质遗传；Jones和Emsweller（1937）

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报道了洋葱的一个雄性不育例子，后经研究发现它们可能是自然突变而成。

Lindstrom（1933）在茄属中用镭源照射番茄发现在几个突变体中有雄性和雌性不育的个体，从而为雄性不育的自然发生提供了实验证据。

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1.2物雄性不育的类型

Sears把雄性不育分为核不育、质不育和核质互作不育三种类型，即“三型学说” ；Edwardson等人在玉米T型不育系筛选到恢复系之后，把质不育和核

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质互作不育合并，提出了“二型学说” ；Kihara根据对小麦—山羊草核质杂种

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育性的研究，提出“一个核基因对等于一个细胞质单位”的理论，即“一型学说”

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。随着与细胞质不育基因特异作用的核基因的发现，已经证实，细胞质雄性不

育仅仅是核质互作雄性不育的一个短暂的过程，不能被认为一种雄性不育类型，因此，从不育性的基因型组成角度上划分，植物雄性不育有核质互作雄性不育和细胞核雄性不育2种类型。

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1.2.1细胞核雄性不育

细胞核雄性不育是自然界中最常见的雄性不育现象，人们已在玉米、棉花、粟(Setaria i-talica)、水稻、小麦、大麦、油菜、番茄、大白莱和洋葱等许多作物上发现或诱导出雄性不育类型。其中有受隐性基因（ms）控制的，有受显性基因（Ms）控制的。仅以棉花为例，国外已鉴定出了ms1，ms2，ms3，Ms4，ms5 ms6，Ms7，ms8 ms9，Ms10，Ms11，Ms12，10个雄性不育系

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；国内已正式鉴定出了

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msc1，msc2，msc3，Msc4，Msc5，Msc6[12] [13] [14] [15]，msc7（阆A），msc7（张天真等1989年也建议把81A雄性不育基因符号定为msc7）8个核雄性不

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育系。但是隐性核不育材料必须具有标记性状才能有效地用于杂种生产。在这方面，张天真等报道过一个用芽黄标记性状的棉花雄性不育系；Watts（1962）诱导了一个具有多效性的西瓜隐性基因突变，突变纯合体不仅雄性不育，而且叶片无毛，把这些品种用于杂交生产可大大减少育种工作的困难。

到目前为止，世界上已在10种作物中发现17例显性核不育材料，分别是：棉花5例

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、小麦2例、水稻1例、粟1例、油菜2例、大白菜1例、马

铃薯1例、莴苣2例、亚麻1例、红胡麻草1例[21]，其中有单基因控制的，也有基因互作的。

单基因控制的显性核不育：它通常是基因突变的产物，由于显性基因突变的

频率很低，所以这种材料很难发现。其中最有说服力的是FS-6和太谷核不育小麦。FS-6是美国人Sasakuma等利用EMS处理粗山羊草与普通小麦的属间杂交种而诱导的显性雄性不育突变，其显性不育单基因Ms23被定位在5A染色体短臂上[22]。太谷核不育小麦是我国高忠丽在山西省太谷县小麦品系“223”的繁殖田发现的。很多科学工作者经过近20年的努力，对其起源、细胞和遗传等进行了一系列的研究，并取得了丰硕的成果。它的显性不育基因（Tal）被定位在4D染色体的短臂上，已经把它转育到许多小麦品种中，使作物品种的优良基因得到更好地开发和利用。Tal基因已于1986年在国际作物基因登记署入册，国际编号为Ms2[23]。1987年，在国内、外出版了《太谷核不育小麦》中、英文版论文集，英文版已经被编成荷兰Elsevier出版公司《作物科学之发展》丛书的第9集，这是中国农业专著首次被选入外国丛书。

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基因互作型显性核不育：基因互作型显性核不育是由显性不育基因和恢复其育性的显性上位基因共同控制的。当二者同时存在时表现可育，而显性不育基因单独存在时则表现雄性不育。显性上位基因只对不育基因起作用，仅携带显性上位基因的材料也是正常可育的。我国发现的显性核不育谷子是基因互作型显性核不育的典型事例。赤峰显性核不育谷子是在澳大利亚谷×土鲁番谷的杂交后代中发现的，该不育材料授以澳大利亚谷及其衍生系181-5的花粉，其F1代全为正常可育的植株，这说明澳大利亚谷携带有恢复育性的显性上位基因。研究表明，显性不育基因也是来自于澳大利亚谷。对显性上位基因的研究，有利于该类作

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物育性的恢复并加以利用。

至于隐性基因控制雄性不育的报道也较多，仅在棉花中，“洞庭一号A”（“洞A”）无“62—1A”、“车A”不育系、“阆A”不育系等皆是由隐性基因控制的。

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棉花“洞A”不育系已在较大面积上以“两系法”应用，取得了很好的经济、社会效益。另在水稻光敏核不育中也有报道。

1.2.2细胞质雄性不育

雄性不育性由核不育基因和细胞质不育基因相互作用而产生的，为了与核雄性不育对应，称为细胞质雄性不育(Cytopla smic male sterility，CMS)。

细胞质雄性不育主要是由于在细胞质中存在着一些遗传物质，如线粒体DNA（mtDNA）和叶绿体DNA（ctDNA）等，由于在受精过程中雄配子的细胞质一般不可能参与受精，进入卵细胞质内，这样子代中一些遗传性状只与母本性

状相关，加上一些自然或人为条件的影响会导致一些雄性不育现象。但是细胞质中的大部分生理生化变化皆受到细胞核的控制，所以细胞质雄性不育的内容常指核质共同作用导致雄性不育的情况。

现有的研究结果表明，植物CMS是核不育基因与质不育基因互作的结果，不育性受核质基因的共同控制。Pring等认为负责调控雄性可育性基因起初位

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于细胞器 DNA 上，但在有些植物进化过程中，这些基因被转移至核基因组位点上。当雄性可育性丧失的细胞质转移至缺乏雄性可育基因的核背景时，就会产生雄性不育，并认为同时存在于细胞器和细胞核基因组中的多余遗传信息不会产生任何负效应。

2.植物雄性不育性在作物杂交优势育种中的应用

2.1植物雄性不育的诱导方法

随着杂种优势利用的深入，人们期待着获得更多的雄性不育株，而由自然条件造成植物雄性不育的情况较少，且很难发现，所以人们常采用诱导方法获得雄性不育株。

诱导植物雄性不育从本世纪六十年代就开始了，科学家们根据各自的实验手段总结出了能引起雄性不育的诱变剂有：秋水仙素、乙烯亚胺、N一亚硝基甲基尿素、链霉素、硫酸二乙醋、γ一射线和快中子等。

2.1.1化学方法

此法开展得较早。Петров等在1969年用链霉素处理玉米幼苗诱导出了细胞质雄性不育株。Долгих曾先后在1969，1972年用N一亚硝基甲基尿素溶液处理高粱幼苗，也获得了一定数量的不育株。Крупнов在1973年利用乙烯亚胺（0.001%水溶液）和甲基硫酸乙醋（0.05%水溶液）处理小麦种子，研究诱导雄性不育的可能性。这些方法皆获得了一定的成功。

2.1.2物理方法

随着辐射遗传学的发展，科学工作者们采用各种电离辐射进行育种研究，诱发雄性不育并加以培育和利用，取得了较大的经济效益。Shimotsuma（1968）用372Gyγ射线处理西瓜旭大和品种干种子，花粉育性普遍降低；王鸣等于1968

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