激素控制禾本科植物花序的发育

和生长素极性运输一样，局部生长素的合成有助于生长素浓度梯度在顶端的分布。在拟南芥中YUCCA（表2）基因族编码黄素单氧酶（FMOS），它催化生长素合成中的色氨酸依赖限速酶，在玉米中，稀疏化基因spi1（表2）与yuc和FMO的功能相似，spi1突变体缺失腋生分生组织分化导致和Bif2和bif2有相似的表型。在拟南芥中存在沉余的YUC家族着对spi1等效的突变体yuc1yuc2yuc4yuc6（表2）突变体无法产生。因此，尽管yuc基因族在生长素合成中具有重要作用，植物种类史和功能分析表明在禾本科植物中存在功能差异。

在玉米上，spi1和bif2的协同作用在生长素生物合成和运输商都很重要，生长素生物合成和极性运输的协同作用在拟南芥中也有报道，但是其机制还不明白，很可能spi1控制的生长素的合成来调节生长素的极性运输，因此，仍然有一些问题待解决，例如spi1和bif2相互作用的分子机制是什么？碳水化合物BA1和BIF2在体内的角色是什么？

表二：玉米花序发育突变体及其在拟南芥和水稻中的相似基因

细胞分裂素调控分生组织的大小

植物在生命活动之呢过能够产生器官，是因为分生组织贮藏一些无差别的细胞来提供分生组织器官侧叶原基的产生，组织之间的平衡维护的差异控制分生组织的局域和大小。植物机激素cyt与分生组织的平衡有关。

最近以玉米log合成酶的遗传密码为特征表明催化cyt合成的关键步骤在分生组织内，log突变体无法控制分生组织细胞，导致分生组织较小，另外，log突变体存在缺陷，经常产生只有一个雄蕊的花和无雌蕊的原因是因为FM的终止。因此，cyt在顶端和腋生分生组织中的功能和SAM一样。

Knotted（表2）基因家族是分生组织的维护所必须的，在拟南芥中发现通过活化ATP/ADT基因来促进cyt的生物合成，这个基因是催化cyt生物合成的第一步。在玉米中kn1含有稀疏的花序是因为在花序发育中其顶端分生组织的区域缩小，至于它是否是cyt合成水平降低引起的还有待证明。

有关拟南芥的研究表明cyt转换通道由两种组分type-A和type-B组成的，刺激type-B导致在细胞核中的cyt基因转录因子应答。在玉米中，（表2）adph1基因编码type-A应答因子，它的作用就是限制诱发cytSAM扩散，因为adph1突变株SAMS和编码序列缺陷，相比之下，淘汰六个ARRs是引起拟南芥叶序列缺陷的前奏，这说明尽管玉米基因组序列很大，但也有沉余的基因。

拟南芥wus（表2）和clv（表2）基因家族同样控制分生组织的大小，wus控制干细胞，clv基因促进器官的分化来限制wus的表达。Wus抑制type-A，假如clv信号转导和cyt控制分生组织的区域大小有直接的关系。玉米td1（表2）基因和水稻Fom（表2）基因和clv是同源的，玉米fea2（表2）基因和clv2基因同源，在td1和fea2突变体中雌穗分生组织的过度增殖导致雌穗簇生。另外，水稻fon2（表2）和fon4td1和fea2突变体还扩大了FMs和许多的大器官。（表2）基因和clv3同源的，也有大的FMs。td1、fea2、fon1、fon2和fon4中表明clv在单子叶植物通路中，虽然玉米td1和fea2和拟南芥clv1和clv2具有不同的遗传效应。

Cyt的内平衡也受到cyt降解酶CKX的控制，QTL定位的分析表明，水稻产量与CKX调节器有重要的关系，减少CKX的表达允许cyt的积累将导致小穗和产量都增加，，这和玉米fea2和td1突变体表型相同。未来的工作会确定cyt的表达量的提高是否会引起fea2和td1突变体分生组织的扩大。

植物激素控制玉米的性别分化和分生组织的确定性

腋生分生组织在花序的发育时期的确定性依据植物种类而异，确定的分生组织产生确定的组织和器官，然而不确定的分生组织生长具有不确定性。在玉米中突变体会影响花序的发育和性别决定，性别分化产生于雌蕊和雄蕊的的细胞性程序死亡。几种激素和组织调控与性别分化有关，它们分别是GA、生长素、cyt和固醇类激素，但需要在机理上做更多的研究。

玉米是雌雄异花植物，所以是研究性别分化很好的模式植物。在玉米an1（表2）和D8突变体中，其雄蕊和雌穗在结穗时发育不全，一些突变体雄蕊分支很少，这些机制和GA代谢异常有关，至于GA是否与分生组织的确定性有关还待研究。

在雌性化玉米ts突变体中，性别是颠倒的，是因为雄蕊发育不全而不是雌穗发育不全。例如ts4和ts6（表2）由于分生组织确定性缺陷而增加了雄蕊分支数。另外ts突变体如ts1和ts2本身无分支缺陷，但由于本省基因的缺陷而造成分支不全，证明是由两个基因共同决定的，，最近为了研究ts突变体而克隆出的Ts4和Ts6基因具有ts2的生化特征，（SDR）ts2编码的酶和短脱氧/还原酶类似，最近的生化分析表明Ts2的底物与是羟基类固醇激素，虽然十分包含油菜素类脂未被证明。另外，cyt与性别分化有关，至于植物激素是否参与性别决定和确定性的分子机制只有克隆一些额外基因如ts1和sk后决定。

ts4编码一种微型RNA（MiR172）在腋生分生组织边缘表达，可以促进确定性和性别分化，产生部分的反调控因子ids1和Ts6.此外，一个微型RNA编码cg1位点，这个目标和转座子不相同，它的过量表达导致了很少的分支机构，因此，调控分支的除了GA外还有MicroRNAs。

最近的另一个进展就是在rasma通道中分离出来的3种基因可以促进玉米SPM的确定性，ra1（表2）编码一个锌指假定转录因子，该因子在SPM的边缘和主茎上表达，意味着ra1和移动信号相互作用增强了SPM的确定性，这个信号可能就是GA，是因为GA可以抑制ra1的表型，但是没有直接证据。ra2与生长素有关，ra2编码LOB转录因子，该因子与bif2下游行为有关。将来研究激素与romosa通道之间关系的研究将是一个非常令人激动的研究。

到目前为止我们已经概括了已报道的玉米突变体对其花序发育的研究，但只

有已知的25中突变体被克隆，作为玉米基因组学的一个结果，更多的与花序发育有关的基因的克隆为研究腋生分生组织分化时信号的识别和转化取得了很大的进步。虽然激素在调控分生组织分化方面具有很重要的作用已经被大家公认，我们任然不能完全明白下游行为究竟是那种激素的最终功能。玉米基因组计划今年将完成，所以，我们预期在这一领域取得进步，未来的挑战就是从转录机制方面研究玉米和水稻花序形态多样性的变化机制。