竹Ying 著
第六节、细胞核（Nucleus）
? 细胞核（nucleus）是双层单位膜包围核物质而形成的结构。是细胞遗传与代谢的信息
调控中心。
? 是真核细胞区别于原核细胞的最主要标志。
? 细胞核的形态、大小、位置和数目因细胞类型而不同。 ? 主要结构包括核膜、染色质、核仁和核基质。
? 细胞核主要功能：通过遗传物质的复制和细胞分裂保持细胞世代间的连续性(遗传);
通过基因的选择性表达, 控制细胞的活动。
一、核膜 nuclear envelope 核膜的超微结构：
外核膜（outer nuclear membrane）内核膜,（inner nuclear membrane）,核纤层（nuclear lamina）核周间隙（perinuclear space）,核孔（nuclear pore） 核膜由双层单位膜构成
? 间期出现核被膜，单位膜构成，每层7.5nm ? 外核膜：内质网的一部分，胞质面附有核糖体 ? 内核膜：内侧有特异性蛋白
? 核周间隙：宽20-40nm，与内质网腔相通 ? 内外核膜在核孔处融合 ? 核纤层（lamina）：位于内核膜下的纤维蛋白网络，由三种核纤层蛋白多肽（lamin A-C）
亚单位组成。可支持核膜，维持核的形态；为染色质提供附着位点；参与核膜的裂解和重建
核被膜在细胞周期中的裂解与重建 核孔是核质间物质运输的通道
核孔复合体（nuclear pore complex，NPC）是镶嵌在内外核膜融合处形成的核孔上，由多种类型蛋白质构成的复杂结构。直径大约120nm，八角轮形，孔径70nm,是物质交换的双向性亲水通道，对大分子的双向运输有高度选择性 二、染色质和染色体
? 染色质（chromatin）：指间期细胞核内由DNA、组蛋白、非组蛋白及少量RNA组成
的线性复合结构, 是间期细胞遗传物质存在的形式。 ? 染色体（chromosome）：指细胞在有丝分裂或减数分裂过程中, 由染色质聚缩而成的
棒状结构。
? 染色质与染色体具有基本相同的化学组成，但包装程度不同，构象不同。是同一物质
在细胞周期不同阶段周期性相互转化的不同形态表现。
1.染色质的化学组成
? 组成：DNA、组蛋白、非组蛋白、少量RNA ? 比例：1:1:(1-1.5):0.05。 DNA是遗传信息的载体
染色质蛋白质负责DNA分子遗传信息的组织、复制和阅读
DNA是储存遗传信息的生物大分子，不同物种细胞的DNA含量并不与物种的复杂性完全一致
? DNA 3种构型：B-DNA、 A-DNA 、 Z-DNA。 ? DNA 3种序列：单一序列；中度重复序列（101-5）；高度重复序列（>105）。 ? DNA 3种基本元素（功能元件）：自主复制序列(ARS)：提供复制的起始位点
着丝粒序列(CEN) ：将DNA平均分到子细胞
竹Ying 著
端粒序列(TEL)：防止染色体末端的降解
组蛋白（histone）
? 组蛋白的分类和功能：
? 核小体组蛋白(nucleosomal histone)：H2B、H2A、H3和H4，帮助DNA卷曲形成核小
体的稳定结构。
? H1组蛋白：H1，在构成核小体时起连接作用。 ? 组蛋白特点：
? 真核生物染色体的基本结构蛋白，属碱性蛋白质，富含带正电荷的Arg和Lys等碱性
氨基酸，可以和DNA中带负电的磷酸基团紧密结合； ? 除H1外，没有种属及组织特异性，在进化上十分保守。 非组蛋白（nonhistone）
? 染色质中组蛋白之外的所有蛋白总称，属酸性蛋白。
? 种类的多样性：主要包括核酸合成或分解、染色质修饰有关的酶，以及作用于组蛋白
的酶和其他结构蛋白、调节蛋白等。
? 功能的多样性：帮助DNA折叠、协助DNA复制、调节基因表达等。 ? 能识别特异的DNA序列，又称序列特异性DNA结合蛋白 2. 染色质的结构和组装
电镜下染色质自然结构为30nm宽的纤丝，经0.7%氯化钠盐溶液处理后选择性去除H1，染色质呈现10nm串珠状结构，将核小体核心颗粒和连接DNA分开。 染色质的结构单位——核小体（nucleosome）
核小体的结构要点
? 每个核小体单位包括200bp 左右的DNA和一个组蛋白 核心及一分子H1
? 由H2A、H2B、H3、H4各 两分子形成八聚体，构成核心颗粒
? 146bp的DNA分子超螺旋盘绕组蛋白八聚体1.75圈，两端 由H1锁住 ? 相邻核小体之间以60bp左右的连接DNA相连
? 通过核小体，DNA长度压缩7倍，形成11nm宽的纤维
核小体螺旋化（6个核小体绕一圈）形成30nm的中空螺线管（solenoid），长度压缩6倍。成为电镜下可见的染色质天然结构。
进一步的包装压缩，形成染色体的机制还不确定。 3.常染色质与异染色质
? 常染色质（euchromatin）指间期
核内染色质纤维折叠压缩程度低，处于伸展状态的染色质，碱性染料不易着色。其DNA主要是单一序列和中度重复序列。处于常染色质状态是基因转录的必要条件，但常染色质中并非所有基因都具有转录活性。
? 异染色质（heterochromatin）指间期核中折叠压缩程度高，处于聚缩状态的染色质组
分，碱性染料着色深，由高度重复DNA序列组成，无转录活性，为遗传惰性区。
组成型或结构异染色质、兼性或功能异染色质 4.染色体（chromosome）
染色体是DNA经多步压缩包装而成的, 是染色质的高级结构, 仅在细胞分裂时才出现。细胞
竹Ying 著
有丝分裂中期染色体具有稳定的形态和结构特征。 压缩7倍 压缩6倍 压缩40倍 压缩5倍
DNA——核小体——螺线管——超螺线管——染色单体 人的染色体数目：2N＝46 核型（karyotype）：核型是指染色体组在有丝分裂中期的表型, 是染色体数目、大小、形态特征的总和
染色体主要结构 着丝粒（centromere）：是染色体中连接两个染色单体, 并将染色单体分为 短臂和长臂的部位。 动粒/着丝点（kinetochore）：主缢痕处两个染色单体外侧与纺锤体微管连接的部位。 中期染色体具有稳定的结构，由两条姊妹染色单体构成。 端粒（telomere）：染色体末端特化部位，由富含G-C的短的串联重复序列组成，维持染色体结构稳定。
三、核仁（nucleolus）
? 核仁见于间期的细胞核内，呈圆球形，一般1~2个，有的为多个。主要功能是合成rRNA
和组装核糖体单位。有多种结构组分分别与其功能的不同事件有关。
? 一般蛋白质合成旺盛和分裂增殖较快的细胞有较大和数目较多的核仁，反之核仁很小
或缺如。
? 核仁在分裂前期消失，分裂末期又重新出现。 核仁的超微结构：
? 纤维中心FC
? 致密纤维组分DFC ? 颗粒组分GC
被核仁相随染色质包围，湮没在无定形的核仁基质中
rRNA基因通常以100-5000个拷贝串联成中度重复序列，分布在少数染色体NOR上，可保证大量rRNA合成和核糖体组装
人间期细胞核仁组织区（NOR）含有rRNA基因的10条染色体袢环延伸进入并簇集在核仁
核仁的功能
主要涉及核糖体的生物发生，包括rRNA合成、加工和核糖体亚单位的装配。 三种基本核仁组分和其不同事件有关： FC是rRNA基因的储存位点；
转录主要发生在FC与DFC的交界处，并加工初始转录本；
GC负责装配核糖体亚单位，是核糖体亚单位成熟和储存的位点。 核仁周期（nucleolar cycle）：
核仁结构的动态变化依赖于rDNA转录活性和细胞周期的运行
四、核基质与核骨架
核基质（nuclear matrix）或核骨架（nuclear skeleton）：
?狭义概念仅指核基质，即细胞核内除了核被膜、核纤层、染色质与核仁以外的纤维蛋白网架体系。
?广义概念应包括核基质、核纤层, 以及染色体骨架。
? 核骨架是存在于真核细胞核内真实的结构体系；
? 核骨架与核纤层、中间纤维相互延续形成贯穿于核与质的一个独立结构系统。
? 核骨架的主要成分是由非组蛋白的纤维蛋白构成的, 含有多种蛋白成分及少量RNA；
竹Ying 著
? 核骨架与DNA复制、基因表达及染色体的包装与构建有密切关系。 核骨架是纤维蛋白构成的网络，如染色体骨架，核纤层等，与核功能有密切关系
第七节、细胞外基质
（extracellular matrix，ECM）
ECM是由细胞合成并分泌到细胞外空间的蛋白质和多糖所构成的纤维网络样结构，在结缔组织中含量最为丰富。
ECM为组织的构建提供支撑框架，并通过信号转导系统调节细胞的存活、代谢、迁移、增殖和分化等功能。
皮肤表皮和真皮组织的细胞和基质 ECM的主要组分
结构蛋白：胶原（collagen）和弹性蛋白（elastin） 蛋白聚糖（proteoglycan）
粘连糖蛋白：纤连蛋白（fibronectin）和层粘连蛋白（laminin） 胶原（collagen）
动物细胞内含量最丰富的蛋白，已发现26种，都由3条相同或不同的肽链形成3股螺旋 I型胶原分布广泛，占人体胶原总量的90%，形成较粗的纤维束
构成ECM的骨架结构，具有很高的刚性和抗张力强度，并与其它组分形成复合体
在不同的组织中，胶原组装成不同的纤维结构，以适应特定功能的需要。如在骨骼和角膜基质中，胶原纤维分层排布。 弹性蛋白（elastin）
构成弹性纤维，赋予组织弹性
通过共价键将弹性蛋白分子相互交联形成卷曲的网状结构，从而可随意伸展收缩 老年个体弹性蛋白合成减少，降解增加，导致组织失去弹性 纤连蛋白（fibronectin，FN）
高分子量糖蛋白，由2个相似的亚基在C末端通过二硫键交联形成V型构象
每个亚基都有多个功能结构域，分别结合其它ECM组分和细胞表面受体，其RGD（Arg-Gly-Asp）序列为膜上整联蛋白（integrin）特异识别结合部位，因此具有介导细胞粘着的功能
FN还有维持细胞形态、促进细胞迁移、促进血液凝固和创伤修复等功能。癌细胞不表达FN，导致丧失正常细胞形态并脱离细胞基质 层粘连蛋白（laminin，LN）
LN也是高分子量糖蛋白，主要分布于胚胎和成体组织的基膜，通过二硫键将3条链交联在一起呈十字构象
也有多个功能结构域，包括RGD三肽序列，因此也具有介导细胞粘着作用 氨基聚糖（glycosaminoglycan，GAG）
由重复的二糖单位（氨基己糖和糖醛酸）构成的不分支的长链多糖 包括透明质酸、硫酸软骨素、肝素等
参与蛋白聚糖的构成或与蛋白聚糖非共价结合 蛋白聚糖（proteoglycan）
是氨基聚糖与核心蛋白质的共价结合物
在软骨中与透明质酸非共价结合形成多聚体，赋予软骨凝胶样特性和抗变形能力
Chap 3. 细胞的物质运输
相关推荐：
loading