多酚氧化酶促进酚类物质氧化成毒性更强的醌类物质,从而抑制病原菌的活性和毒性。用25 μL/L MeJA处理烟草和杨树,诱导植株和未处理植株相比,多酚氧化酶活性增加22.9倍和5.4倍(王瑜等,2000;王妮妍和蒋德安,2002)。
3.2.2 抗虫作用
茉莉酸类物质可通过诱导植物产生有毒物质、害虫蛋白酶抑制剂以及驱虫或吸引害虫天敌的物质来达到抗虫害的效果。
3.2.2.1 诱导植物产生对害虫有毒的化合物
用JA/MeJA处理烟草,可诱导烟草合成烟碱,使整株烟草的烟碱含量提高2~10倍。烟碱是神经毒剂,可干扰昆虫体内的神经传导,从而使植物产生抗虫性。用0.65 L的MeJA处理烟草,处理烟草与未处理烟草相比,对烟草天蛾初孵幼虫生长有显著的抑制作用(桂连友等,2004)。
3.2.2.2 诱导植物产生针对害虫的蛋白酶的抑制剂
植物体内有许多蛋白酶抑制剂,蛋白酶抑制剂不仅可以保护植物细胞免受自身蛋白酶破坏而维持细胞正常的生理生化代谢,而且可以防止植物被食草动物、昆虫、真菌、细菌等病原物的侵食。研究证明JA/MeJA可调节蛋白酶抑制剂基因的表达和诱导蛋白酶抑制剂合成,如用JA/MeJA处理烟草、番茄、马铃薯等植物,能够诱导植物产生针对特定昆虫的蛋白酶抑制剂。马铃薯植株经2 μ L/L MeJA处理后,诱导叶片产生大量的半胱氨酸和天冬氨酸蛋白酶抑制剂,可使取食马铃薯的叶甲幼虫的一种蛋白酶活性降低42%。植物蛋白酶抑制剂能抑制昆虫肠道内起消化作用的蛋白水解酶,减低了昆虫降解蛋白降解的速率,使昆虫消化不良致死,从而降低昆虫的生长速率,达到抗虫目的(宾金华和潘瑞炽,1995;孙清鹏和王小菁,2003;桂连友等,2004)。
3.2.2.3 诱导植物产生挥发性有机物驱避害虫或吸引害虫的天敌
用MeJA处理烟草,诱导烟草产生大量的挥发性有机物,它们对烟草天蛾成虫产卵有极强的驱避作用,处理烟草上害虫的着卵量比未处理的对照低90%,但未鉴定出起驱避作用的物质。JAs诱导植物产生的挥发性有机物还可以引诱昆虫的寄生性天敌。在田间应用JA处理番茄,诱导其产生的挥发性有机物能吸引害虫甜菜夜蛾的主要寄生蜂甜菜夜蛾镶颚姬蜂,用1.5 μmmol/L JA喷施在番茄植株上3周后,处理植株上害虫幼虫被寄生的蜂蛹数比对照植株上的高1倍。这是因为JA诱导植株产生了对甜菜蛾颚姬蜂有引诱力的挥发物,诱导该蜂前来搜寻寄主。JAs诱导植物产生的挥发性有机物还能够引诱昆虫的捕食性天敌。用MeJA处理烟草,诱导产生的挥发性有机物可吸引淡色大眼长蝽来捕食烟草天蛾的卵块。实验结果表明,在植株上天蛾卵块数相同的条件下,用MeJA诱导处理后烟草上卵块被捕率是对照的13倍(王瑜等,2000;李劲等,2002;桂连友等,2004)。
4.茉莉酸类物质与其他激素类物质之间的关系
4.1 JAs与脱落酸(ABA)的关系
JA和ABA在结构上类似,生理作用也很相似,它们之间存在着协同作用。外源ABA、JAs均能诱导植物某些逆境反应蛋白的形成。植物在受到昆虫、病原 菌、干燥、渗透胁迫等外界环境侵害时都会导致体内JAs和ABA的含量明显升高,但是二者的增加是各自独立的过程。
研究表明大豆叶片水分胁迫处理后ABA与JA含量明显增加,而且JA比ABA积累早1~2
h,并在短时间内比ABA含量高【63】。此外还发现,MeJA在寒冷条件下能刺激西葫芦(Cucurbitapepo L.)中ABA的合成,通过调节ABA和多胺的含量使西葫芦产生抗寒性【64、65】。
另外,也有实验表明JA和ABA对植物的生理调节也存在一定差异性甚至拮抗作用。用ABA和JA处理水稻根后,ABA诱导Oslea3转录的积累,而JA不能,且JA不诱导对ABA有反应的第3组LEA蛋白质,ABA对SalT蛋白质的转录积累有消极作用,JA则相反,这些结果表明ABA和JA对与干旱或其它抗性反应有关的盐胁迫诱导的蛋白质的表达有相反的调节作用【66】 。
Casaretto等【67】也得到类似结论。他们发现外源ABA处理大麦叶片使胰凝乳蛋白酶抑制行为增加,而JA仅在局部或系统有此效应。Lee等【68】发现在实验的2~72 h内,由MeJA诱导的转录与ABA无关,从而证明茉莉酸信号与ABA是相互独立的。
用ABA和JA处理野生型和缺乏ABA的番茄植株来分析其对它们的同化率和蒸腾速率的影响,发现ABA降低了两种番茄的同化率和蒸腾速率,但JA只显著降低野生型品种的蒸腾速率【69】。Nieves【70】等研究表明,用ABA处理甘蔗(Saccharum officinarum L.)的胚芽能增加蛋白质、多胺、游离脯氨酸和淀粉的含量从而增强抗旱性,而JA处理使蛋白质和多胺含量降低而淀粉含量显著增加,对诱导抗旱性不起作用。
【63】Creelmn RA.Mulent JE .Jasmonic acid distribution and action in plants:Regulation during development and response to biotic and abiotic stress.Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA,1995,92:4114-4119.
【64】Clause W ,Rainer A,Hugo P C,et a1. Alteration of gene expression by jasmonate and ABA in tobacco and tomato[J].Journal ofPlant Physiology,1996,147(5):503—510. 【65】Wang C Y,Buta J G.Methyl jasmonate reduces chilling injury in cucurbita pepo through its regulation of abscisic and polyamine levels[J].Environmental and Experimental Botany,1994,34(4): 427-432.
【66】Moons A,Prinsen E,Bauw G,et a1.Antagonistic effects of abscisic
acid and jasmonates on saltstress-inducible transcripts in rice roots.The Plant Cell,1997,9:2243-2259.
【67】Casaretto AJ,Zuniga GE,Corcuera LJ.Abscisic acid and jasmonic acid affect proteinase inhibitor activities in barley leaves.Journal of Plant Physiology,2004,(4):389—396.
【68】Lee J,Parthier B,Loble M.Jasmonate signaling can be uncoupled from abscisie acid signaling in barley: identification of jasmonate-regulated transcripts which are not induced by abscisic acid.Planta,1996,199(4):625—632.
【69】Herde,Pensline OL,Willmitze L,et a1.Stomatal responses to jasmonic acid,linolenic acid and abscisic acid in wild-type and ABA—deficient tomato plants.Plant,Cell&Environment,1997,20(1):136—142.
【70】Nieves N,Martinez M E,Castillo R,et a1.Effect of abscisic acid and jamomic acid on partial desiccation of encapsulated somatic embryos of sugarcane.Plant Cell,Tissue and Organ Culture,2001,65:15—21.
4.2 JAs与乙烯合成的关系
MeJA可以通过调节植物体内与乙烯合成有关的酶来控制乙烯合成的量,对于不同的植物以及植物的不同组织部位其调节作用不同。暗处理的燕麦经MeJA处理后,体内1-氨基环丙烷-1-羧酸(ACC)合成酶和ACC氧化酶活性升高,乙烯的含量增加,从而加剧了叶片的衰老
【70】。450 mmol/L的MeJA降低了绿豆子叶中ACC合成酶的活性,但对ACC氧化酶的活性和ACC氧化酶的mRNA没有影响,使得绿豆中乙烯产生的量减少一半【71】。
【70】Chang Y H,Lee M M,Lee S H,et a1.Effects of methyl jamonate (MeJA)on the dark-induced senescence in oat (Avena sativa L.) Leaf segments【J】.Journal of Plant Bology,1997,40(1):9-14
【71】Kong E W,Kim WT,Lee J S,et a1.Effect of methyl jasmonate on ethylene production in mungbean hypocotyls and leaf segments [J].Journal of Plant Biology,1994,37(4):445-452.
4.3 JAs与水杨酸(SA)的关系
水杨酸(SA)即邻羟基苯甲酸,也是一种新确认的重要的植物激素,具有多种生理作用。JA和SA分别是与诱导抗虫和抗病关系密切的信号物质,大多研究认为二者之间存在相互抑制的拮抗作用。用拟南芥的CeV1突变种研究SA和JA的关系时表明,SA能抑制PDF1,2的表达,加强了PR1的表达,但JA则无效应【72】。甘立军等【73】发现水杨酸对MeJA诱导水稻,小麦,高梁(Sorghum vulgare Pers.)和黑麦草的颖花具有明显的抑制作用,而MeJA的再处理可以使该抑制作用逆转。 SA和JA具有“对话”机制,它们两者的生物合成途径迥然不同,对PRS及防御反应的诱导方面也具有相对独立性。以野生番茄和栽培番茄为实验材料,检测两者在一系列草食昆虫防御中的相互关系。结果发现,由SA诱导的防卫信号减少了JA途径的生化表达,即两者之间的拮抗作用对磷翅目的昆虫有生物学的影响 【74】。拟南芥DNA中调控植保素合成的基因可以被JA或活性氧强烈的诱导表达,但SA及其类似物不能诱导这个基因的表达,这说明拟南芥中存在着受JA而不受SA调控的防卫基因【75】。PAL的过度表达能增强系统获得性抗性(SAR),但是降低了对害虫的抗性,显示依赖于SA的抗病性与依赖于JA的抗虫性之间存在着相反的效应【76】。
虽然JAs与SA之间存在若干相互拮抗方面,但它们在介导植物防御反应中却又表现出一定的协同效应。Repka等【77】在悬浮液培养的葡萄叶片的细胞中施加50 uM的MeJA,发现能激发高敏感的细胞死亡,其中能译码各类与发病机理有关的基因蛋白迅速积累,同时伴随有SA的产生。
【72】Turner JG,Elis C,Devoto A.The jasmonate pathway.The Plant Cell,2002,(9):153·164. 【73】甘立军,曾晓春,夏凯.等.茉莉酸甲酯与水杨酸在诱导黑麦草颖花开放中的拮抗效应【J】.植物生理学通讯,2001,37(2):9-11.
【74】Thaler JS,Karban R,et a1.Cross-talk between Jasmonate and salicylate plant defense Pathways:effects on several plant parasites.Oecologia,2002,131(2):227—235. 【75】蔡新忠,郑重.植物系统性获得抗病性的产生机理和途径.植物保护学报,1999,26(1):83-88.
【76】Gupta V,Willits MG,Glazebmok J.Arabidopsis thaliana EDS4 contributes to salicylic acid(SA)-dependent expression of defense response:Evidence for inhibition of jasmonic acid signaling by SA.Molecular Plant-Microbe Interactions,2000,13:503—511. 【77】Repka V, Fischerova J,Silharova K.Methyl jasmonate is a oteni elicitor of multiple defense Responses in graperine and cell-suspension cultures.Biologia Plantarum,2004,48(2):273-283.
5 JAs在园艺作物上的应用
5.1 防治病虫害
在病虫害逆境下,植物通过茉莉酸信号激活植物体内相应的防御基因表达,诱导植物产生各种防御化学物质,如生物碱、多酚氧化酶、蛋白酶抑制剂等,从而提高植物对害虫的直接防御能力 。在农业生产上可以利用JA代替部分杀虫剂,这样做对环境的污染也可降到最低,生产的作物对人体也没有害处 。
5.2 提高作物抵抗非生物胁迫的能力
茉莉酸类物质是植物体内的生长调节物质,它作为内源信号分子参与植物在干旱、盐胁迫等条件下的抗逆反应。茉莉酸的应用能增强园艺作物对干旱,高温、盐害、水分等逆境的抵抗能力。
5.3 调节园艺作物产品器官的形成
茉莉酸类(JAs)与赤霉素(GA)的平衡可以调控块茎形成。MeJA处理能促进乙烯产生,促进番茄果实成熟和着色。大蒜鳞茎的形成与蔗糖和JA浓度有关,高浓度蔗糖可能通过诱导JA合成来促进大蒜鳞茎的形成。
5.4 JAs在园艺作物采后保存上的应用
近年来的研究表明,采用适当浓度的外源 MeJA 处理可显著减轻芒果,葡萄柚,西红柿,西葫芦,番石榴等冷敏感果蔬的低温冷害,从而起到延长冷藏时间,保质保鲜的作用。但在果蔬采后保鲜应用上依然存在着对象多样性和浓度效应两个问题,有待进一步研究。
结语
茉莉酸是一种新型的植物生长激素物质,具有广泛的生理功能和防御反应,在植物生长发育过程中或逆境条件下起着重要的调节作用,这些方面已有大量事实可以证明。但对其作用机理的深入研究还有许多未知领域。如JA是怎样被感知到的?如何鉴别 JA受体?在其作用过程,中间产物及其它物质的影响,信号转导,基因表达等方面都需要更深入的研究。还有越来越多的研究表明茉莉酸与其
它植物激素,如ABA,SA,乙烯等有着密切的联系,它们相互促进,相互拮抗。但这些激素之间的相互作用机制 (cross-talk)如何,它们各自在发挥作用时是否受相互之间的调控或引导或是抑制?这些问题都是研究的热门话题【78】。
在农业生产方面,茉莉酸的应用也值得探时。如在受环境胁迫比较大的地区,开发应用茉莉酸类的抗逆调节剂或生长调节剂,可增强作物的抗逆性,提高作物的产量和质量;在商业方面,将其作为果实催熟剂等等都具有一定的开发潜力。
【78】TURNER JG,ELJS C,DEVOTO A. The jasmonate pathway[J].The Plant Cell,2002(Supp):153-164
【l】Creelman R A,Mullet J E.Biosynthesis and action of
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