孔复合体转运到细胞核内）。
15、端粒: 位于每条染色体端部，为染色体端部的异染色质结构，由高度重复的DNA序列构成，高度保守。主要功能是维持染色体稳定，防止末端粘连和重组，并能锚定染色体于细胞核内，辅助线性DNA复制等，与染色体在核内的空间排布及减数分裂时同源染色体配对有关；起着细胞计时器的作用. 二、填空题
1、细胞核外核膜表面常附有 核糖体 颗粒，且常常与 粗面内质网 相连通。
2、核孔复合物是特殊的跨膜运输蛋白复合体，在经过核孔复合体的主动运输中，核孔复合体具有严格的 双向 选择性。 3、 核定位序列（信号） 是蛋白质本身具有的、将自身蛋白质定位到细胞核中去的特异氨基酸序列。
4、核孔复合体主要由蛋白质构成，迄今已鉴定的脊椎动物的核孔复合物蛋白成分已达到十多种，其中 gp210 与 p62 是最具代表性的两个成分，它们分别代表着核孔复合体蛋白质的两种类型。
5、细胞核中的 核仁组织区 区域含有编码rRNA的DNA序列拷贝。
6、染色体DNA的三种功能元件是DNA复制起始序列（或自主复制DNA序列）、着丝粒DNA序列 、 端粒DNA序列 。 7、染色质DNA按序列重复性可分为单一序列、中度重复序列 、 高度重复序列 等三类序列。 8、染色质从功能状态的不同上可以分为活性染色质 和 非活性染色质 。
9、按照中期染色体着丝粒的位置，染色体的形态可分为 中部着丝粒染色体、亚中部着丝粒染色体、亚端部着丝粒染色体 、 端部着丝粒染色体四种类型。
10、着丝粒-动粒复合体可分为 动粒结构域 、中央结构域 、 配对结构域 三个结构域。
11、哺乳类动粒超微结构可分为 内板 、中间间隙 、 外板 三个区域，在无动粒微管结合时，覆盖在外板上的第4个区称为 纤维冠 。
12、核仁超微结构可分为纤维中心、致密纤维组分 、 颗粒组分 三部分。 13、广义的核骨架包括 核纤层、核孔复合体 、 一个不溶的网络状结构（即核基质）。 14、核孔复合体括的结构组分为 胞质环 、核质环 、 辐 、中央栓 。
15、间期染色质按其形态特征和染色性能区分为两种类型： 常染色质 和异染色质，异染色质又可分为结构异染色质和兼性异染色质 。 16、DNA的二级结构构型分为三种，即B型DNA（Watson-Crick结构）、A型DNA、Z型DNA 。 17、常见的巨大染色体有 灯刷染色体 、 多线染色体 。
18、染色质包装的多级螺旋结构模型中，一、二、三、四级结构所对应的染色体结构分别为 核小体 、螺线管、超螺线管 、染色单体 。 19、核孔复合物是 核质交换 的双向性亲水通道，通过核孔复合物的被动扩散方式有 自由扩散 、 协助扩散 两种形式；组蛋白等亲核蛋白、RNA分子、RNP颗粒等则通过核孔复合体的 主动运输 进入核内。 三、选择题
1、DNA的二级结构中，天然状态下含量最高、活性最强的是（ C ）。 A、A型 B、Z型 C、B型 D、O型 2、真核细胞间期核中最显著的结构是（ C ）。 A、染色体 B、染色质 C、核仁 D、核纤层 3、每个核小体基本单位包括多少个碱基是（ B ）。 A 、100bp B、 200bp C、300bp D、 400bp 4、下列不是DNA二级结构类型的是（ C ）。 A、A型 B、B型 C、c型 5、广义的核骨架包括（ D ）
A、核基质 B、核基质、核孔复合物 C、核纤层、核基质 D、核纤层、核孔复合体和一个不溶的网络状结构（即核基质） 6、从氨基酸序列的同源比较上看，核纤层蛋白属于（ C ）。 A、微管 B、微丝 C、中间纤维 D、核蛋白骨架 7、细胞核被膜常常与胞质中的（ B ）相连通。
A、光面内质网 B、粗面内质网 C、高尔基体 D、溶酶体
D、Z型
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8、下面有关核仁的描述错误的是（ D ）。
A、核仁的主要功能之一是参与核糖体的生物合成 B、rDNA定位于核仁区内 C、细胞在M期末和S期重新组织核仁 D、细胞在G2期，核仁消失 9、下列（ A ）组蛋白在进化上最不保守。A、H1 B、H2A C、H3 D、H4 10、构成染色体的基本单位是（ B ）。A、DNA B、核小体 C、螺线管 D、超螺线管 11、染色体骨架的主要成分是（ B ）。A、组蛋白 B、非组蛋白 C、DNA D、RNA 12、异染色质是（ B ）。
A、高度凝集和转录活跃的 B、高度凝集和转录不活跃的 C、松散和转录活跃的 D、松散和转录不活跃的 四、判断题
1、端粒酶以端粒DNA为模板复制出更多的端粒重复单元，以保证染色体末端的稳定性。（× ） 2、核纤层蛋白B受体（lamin B receptor, LBR）是内核膜上特有蛋白之一。（√ ）
3、常染色质在间期核内折叠压缩程度低，处于伸展状态（典型包装率750倍）包含单一序列DNA和中度重复序列DNA（如组蛋白基因和tRNA基因）。（ √ ）
4、核被膜由内外两层单位膜组成，面向胞质的一层为核内膜，面向核质的一层为核外膜（×） 5、在细胞周期中核被膜的去组装是随机的，具有区域特异性。（× ）
6、目前认为核定位信号是存在于亲核蛋白内的一些短的氨基酸序列片段，富含水量碱性氨基酸残基，如Lys、Arg，此外还常常含有Pro。（ √ ） 7、非组蛋白是构成真核生物染色体的基本结构蛋白，富含带正电荷的精氨酸（Arg）和赖氨酸（Lys）等碱性氨基酸。(×) 8、现在认为gp210的作用主要是将核孔复合物锚定在孔膜区。(√)
9、微卫星DNA重复单位序列最短，只有1-5bp，串联成簇长度50-100bp的微卫星序列。不同个体间有明显差别，但在遗传却是高度保守的。(√) 五、简答题
1、简述细胞核的基本结构及其主要功能。
答：细胞核是真核细胞内最大、最重要的细胞器，主要由核被膜、染色质、核仁及由非组蛋白质组成的网络状的核基质组成，是遗传信息的贮存场所，是细胞内基因复制和RNA转录的中心，是细胞生命活动的调控中心。 2、简述染色质的类型及其特征。
答：间期染色质按其形态特征和染色性能区分为两种类型：常染色质和染色质染色质。常染色质纤维折叠压缩程度低,处于伸展状态,用碱性染料染色时着色浅。构成常染色质的DNA主要是单一序列DNA和中度重复序列DNA。异染色质纤维折叠压缩程度高, 处于聚缩状态，用碱性染料染色时着色较深，又分结构异染色质或组成型异染色质和兼性异染色质。 3、简述核仁的结构及其功能。
答：在光学显微镜下，核仁通常是匀质的球形小体，一般有1-2个，但也有多个。主要含蛋白质，是真核细胞间期核中最明显的结构，在电镜下显示出的核仁超微结构与胞质中大多数细胞器不同，在核仁周围没有界膜包围，可识别出3个特征性区域：纤维中心、致密纤维组分、颗粒组分。功能是进行核蛋白体的生物发生的重要场所，即核仁是进行rRNA的合成、加工和核蛋白体亚单位的装配的重要场所。 4、简述核被膜的主要生理功能。
答：构成核、质之间的天然屏障，避免生命活动的彼此干扰；保护核DNA分子不受细胞骨架运动所产生的机械力的损伤；核质之间物质与信息的交流；为染色体定位提供支架。 六、论述题
1、试述核孔复合体的结构及其功能。
答：核孔复合体主要有下列结构组分：①、胞质环：位于核孔边缘的胞质面一侧，又称外环，环上有8条短纤维对称分布伸向胞质；②、核质环：位于核孔边缘的核质面（又称内环），环上8条纤维伸向核内，并且在纤维末端形成一个小环，使核质环形成类似“捕鱼笼”（fish-trap）的核篮（nuclear basket）结构；③、辐：由核孔边缘伸向核孔中央，呈辐射状八重对称，该结构连接内、外环并在发挥支撑及形成核质间物质交换通道等方面起作用；它的结构比较复杂，可进一步分为三个结构域：⑴柱状亚单位：主要的区域，位于核孔边缘，连接内、外环，起支撑作用；⑵腔内亚单位：柱状亚单位以外，接触核膜部分的区域，穿过核膜伸入双层核膜的膜间腔；⑶环带亚单位：在柱状亚单位之内，靠近核孔复合体中心的部分，由8个颗粒状结构环绕形成核孔复合体核质交换的通道。④、中央栓：位于核孔的中心，呈颗粒状或棒状，又称为中央颗粒，由于推测它在核质交换中起一定的作用，所以又把它称做转运器（transporter）。核孔复合体是一种特殊的跨膜运输蛋白复合体，并且是一个双功能、双向性的亲水性核质交换通道，双功能表现在它有两种运输方式：被动扩散与主动运输；双向性表现在既介导蛋白质的入核转运，又介导RNA、核糖核蛋白颗
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粒（RNP）的出核转运。
2、试述核小体的结构要点及其实验证据。
答：结构要点：⑴每个核小体单位包括200bp左右的DNA超螺旋和一个组蛋白八聚体及一个分子H1。⑵、组蛋白八聚体构成核小体的盘状核心结构，由4个异二聚体组成，包括两个H2A-H2B和两个H3-H4。两个H3-H4形成4聚体位于核心颗粒中央，两个H2A-H2B二聚体分别位于4聚体两侧。每个异二聚体通过离子键和氢键结合约30bp DNA。⑶、146bp的DNA分子超螺旋盘绕组蛋白八聚体1.75圈, 组蛋白H1在核心颗粒外结合额外20bp DNA，锁住核小体DNA的进出端，起稳定核小体的作用。包括组蛋白H1和166bp DNA的核小体结构又称染色质小体。⑷、两个相邻核小体之间以连接DNA 相连，典型长度60bp，不同物种变化值为0～80bp。实验证据：a、用温和的方法裂解细胞核，铺展染色质，电镜观察未经处理的染色质自然结构为30nm的纤丝，经盐溶液处理后解聚的染色质呈现10nm串珠状结构。b、用非特异性微球菌核酸酶消化染色质，经过蔗糖梯度离心及琼脂糖凝胶电泳分析，发现绝大多数DNA被降解成约200bp的片段；部分酶解，则得到的片段是以200bp不单位的单体、二体（400bp）、三体（600bp）等等。如果用同样的方法处理裸露的DNA，则产生随机大小的片段群体，由此显示染色体DNA除某些周期性位点之外，均受到某种结构的保护，避免酶的接近。c、应用X射线衍射、中子散射和电镜三维重建技术研究，发现核小体颗粒是直径为11nm、高6.0nm的扁园柱体，具有二分对称性，核心组蛋白的构成是先形成（H3）2-（H4）2四聚体，然后再与两个H2A-H2B异二聚体结合形成八聚体。d、SV40微小染色体分析与电镜观察：用SV40病毒感染细胞，病毒DNA进入细胞后，与宿主的组蛋白结合，形成串珠状微小染色体，电镜观察到SV40DNA为环状，周长为1500nm，约含5.0kb。若200bp相当于一个核小体，则可形成25个核小体，实际观察到23个，与推断基本一致。 3、试述从DNA到染色体的包装过程（多级螺旋模型）。
答：a、由DNA与组蛋白包装成核小体，在组蛋白H1的介导下核小体彼此连接形成直径约10nm的核小体串珠结构，这是染色质包装的一级结构；b、在有组蛋白H1存在的情况下，由直径10nm的核小体串珠结构螺旋盘绕，每圈6个核小体，形成外径30nm，内径10nm，螺距11nm的螺线管。螺线管是染色质包装的二级结构。C、螺线管进一步螺旋化形成直径为0.4um的圆筒状结构，称为超螺线管，这是染色质包装的三级结构。d、超螺线管进一步折叠、压缩，形成长2-10um的染色单体，即四级结构。 压缩7倍 压缩6倍 压缩40倍 压缩5倍
DNA 核小体 螺线管 超螺线管 染色单体
（200bp长约70nm） （直径约10nm） （直径30nm，螺距11nm） （直径400nm长11～60um）（长2～10um） 4、核孔复合物的主动运输具有严格的双向选择性，这种选择性表现在哪些方面？
答：其主动运输的选择性表现在以下三个方面：⑴对运输颗粒大小的限制；主动运输的功能直径比被动运输大，约10～20nm，甚至可达26nm，像核糖体亚单位那样大的RNP颗粒也可以通过核孔复合体从核内运输到细胞质中，表明核孔复合体的有效直径的大小是可被调节的；⑵通过核孔复合体的主动运输是一个信号识别与载体介导的过程，需要消耗ATP能量，并表现出饱和动力学特征；⑶通过核孔复合体的主动运输具有双向性，即核输入与核输出，它既能把复制、转录、染色体构建和核糖体亚单位装配等所需要的各种因子如DNA聚合酶、RNA聚合酶、组蛋白、核糖体蛋白等运输到核内，同时又能将翻译所需的RNA、装配好的核糖体亚单位从核内运送到细胞质。有些蛋白质或RNA分子甚至两次或多次穿越核孔复合体，如核糖体蛋白、snRNA等。
第十章 细胞骨架
本章要点：本章阐述了细胞骨架的基本涵义、细胞中存在的几种骨架体系的结构、功能及生物学意义。要求重点掌握细胞质骨架的结构及功能。 一、名词解释
1、细胞骨架：细胞骨架(Cytoskeleton)是指存在于真核细胞质内的蛋白纤维网架体系。包括狭义和广义的细胞骨架两种概念。广义的细胞骨架包括：细胞核骨架、细胞质骨架、细胞膜骨架和细胞外基质。狭义的细胞骨架指细胞质骨架，包括微丝、微管和中间纤维。
2、应力纤维：应力纤维是真核细胞中广泛存在的微丝束结构，由大量平行排列的微丝组成，与细胞间或细胞与基质表面的粘着有密切关系，可能在细胞形态发生、细胞分化和组织的形成等方面具有重要作用。
3、微管：在真核细胞质中，由微管蛋白构成的，可形成纺锤体、中心体及细胞特化结构鞭毛和纤毛的结构。
4、微丝：在真核细胞的细胞质中，由肌动蛋白和肌球蛋白构成的，可在细胞形态的支持及细胞肌性收缩和非肌性运动等方面起重要作用的结构。 5、中间纤维：存在于真核细胞质中的，由蛋白质构成的，其直径介于微管和微丝之间，在支持细胞形态、参与物质运输等方面起重要作用的纤维状结构。
6、踏车现象：在一定条件下，细胞骨架在装配过程中，一端发生装配使微管或微丝延长，而另一端发生去装配而使微管或微丝缩短，实际上是正极的装配速度快于负极的装配速度，这种现象称为踏车现象。
7、微管组织中心（MTOC）：微管在生理状态及实验处理解聚后重新装配的发生处称为微管组织中心。动物细胞的MTOC为中心体。MTOC决定了细胞中微管的极性，微管的（-）极指向MTOC，（+）极背向MTOC。
8、胞质分裂环：在有丝分裂末期，两个即将分裂的子细胞之间产生一个收缩环。收缩环是由大量平行排列的微丝组成，由分裂末期胞质中的肌动蛋白装配而成，随着收缩环的收缩，两个子细胞被分开。胞质分裂后，收缩环即消失。 二、填空题
1、__细胞质骨架___是一种复杂的蛋白质纤维网络状结构，能使真核细胞适应多种形状和协调的运动。 2、肌动蛋白丝具有两个结构上明显不同的末端，即__正___极和__负___极。
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3、在动物细胞分裂过程中，两个子细胞的最终分离依赖于质膜下带状肌动纤维束和肌球蛋白分子的活动，这种特殊的结构是__收缩环___。 4、小肠上皮细胞表面的指状突起是_-微绒毛____，其中含有__微丝___细胞质骨架成分。 5、肌动蛋白单体连续地从细纤维一端转移到另一端的过程称为__塌车行为___。
6、微管由__微管蛋白___分子组成的，微管的单体形式是_α 和_β蛋白_组成的异二聚体。
7、外侧的微管蛋白双联体相对于另一双联体滑动而引起纤毛摆动，在此过程中起重要作用的蛋白质复合物是___动力蛋白__。 8、基体类似于__中心粒___，是由9个三联微管组成的小型圆柱形细胞器。 9、__中心体___位于细胞中心，在间期组织细胞质中微管的组装和排列。 10、__细胞松弛素B___药物与微管蛋白紧密结合能抑制其聚合组装。
11、_微管结合蛋白_具有稳定微管，防止解聚，协调微管与其他细胞成分的相互关系的作用。 12、驱动囊泡沿着轴突微管从细胞体向轴突末端单向移动的蛋白质复合物是__驱动蛋白___。 13、最复杂的中等纤维蛋白家庭是__角蛋白___，在头发和指甲中存在其中的8种蛋白。
14、II型中等纤维蛋白__波形蛋白___，广泛分布在中胚层来源的细胞中，如成纤维细胞、内皮细胞和白细胞。 15、II型中等纤维蛋白__结蛋白___，发现于平滑肌和横纹肌细胞中。
16、细胞骨架普遍存在于 真核 细胞中，是细胞的 支撑 结构，由细胞内的 蛋白质 成分组成。包括 微管 、 微丝 和 中间纤维 三种结构。
17、中心体由 2 个相互 垂直 排列的圆筒状结构组成。结构式为 9×3+0 。主要功能是与细胞的 分裂 和 运动 有关。 18、鞭毛和纤毛基部的结构式为 9×3+0 ，杆状部的结构式为 9×2+2 ，尖端部的结构式为 9×1+2 19、在癌细胞中，微管数量 少 ，不能形成 束 状。在早老性痴呆患者脑组织细胞中微管大量 变形 。 20、在细胞内永久性微丝有 鞭毛 纤毛 ，临时性微丝有 纺锤体 。 三、选择题
1、细胞骨架是由哪几种物质构成的（ ）。
A、糖类 B、脂类 C、核酸 D、蛋白质 E.以上物质都包括 2.下列哪种结构不是由细胞中的微管组成（ ）。
A、鞭毛 B、纤毛 C、中心粒 D、内质网 E、以上都不是 3.关于微管的组装，哪种说法是错误的（ ）。
A、微管可随细胞的生命活动不断的组装与去组装 B、微管的组装分步进行 C.微管的极性对微管的增长有重要意义
D、微管蛋白的聚合和解聚是可逆的自体组装过程 E、微管两端的组装速度是相同的 4.在电镜下可见中心粒的每个短筒状小体（ ）。
A、由9组二联微管环状斜向排列 B、由9组单管微管环状斜向排列 C、由9组三联微管环状斜向排列 D、由9组外围微管和一个中央微管排列 E、由9组外围微管和二个中央微管排列 5、组成微丝最主要的化学成分是（ ）。
A、球状肌动蛋白 B、纤维状肌动蛋白 C、原肌球蛋白 D、肌钙蛋白 E、锚定蛋白 6、能够专一抑制微丝组装的物质是（ ）。
A、秋水仙素 B、细胞松弛素B C、长春花碱 D、鬼笔环肽 E、Mg 7.在非肌细胞中，微丝与哪种运动无关（ ）。
A、支持作用 B、吞噬作用 C、主动运输 D、变形运动 E、变皱膜运动 8.对中间纤维结构叙述错误的是（ ）。
A、直径介于微管和微丝之间 B、为实心的纤维状结构
C、为中空的纤维状结构 D、两端是由氨基酸组成的化学性质不同的头部和尾部 E、杆状区为一个由310个氨基酸组成的保守区 9、在微丝的组成成分中，起调节作用的是（ ）。
A、原肌球蛋白 B、肌球蛋白 C、肌动蛋白 D、丝状蛋白 E、组带蛋白 10、下列哪种纤维不属于中间纤维（ ）。
A、角蛋白纤维 B、结蛋白纤维 C、波形蛋白纤维 D、神经丝蛋白纤维 E、肌原纤维 四、判断题
1、细胞松弛素B是真菌的一种代谢产物，可阻止肌动蛋白的聚合，结合到微丝的正极，阻止新的单体聚合，致使微丝解聚。（ √ ） 2、永久性结构的微管有鞭毛、纤毛等，临时性结构为纺锤体等。（√ ） 3、纺锤体微管可分为动粒微管和非极性微管。（ × ）
4、核骨架不象胞质骨架那样由非常专一的蛋白成分组成，核骨架的成分比较复杂，主要成分是核骨架蛋白及核骨架结合蛋白，并含有少量RNA。（ √ ）
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