四、植物非试管快繁技术简述中涉及的相关新名词
(1)常规快繁的技术要求更接近于快繁育苗,严格快繁的技术要求更接近组培育苗;常规快繁的繁殖材料可留较长枝段与更多的叶片,严格快繁繁殖材料少至一芽一叶,或者仅芽,或叶或切成小块的地下茎球茎块茎等;另外严格快繁对温光气 (强制供应二氧化碳)热的控制及基质的要求更为严格与精确,常规快繁要求不需太严格;常规快繁的营养液配方可以多元素叶面肥代替,而严格快繁的营养液一般采用植物组培的配方,但配方中不加糖;一般繁殖材料稀缺或难生根的植物采用严格快繁技术繁殖,而繁殖材料来源广或易生根植物采用常规快繁。
注:营养液的配制严格快繁以不加糖的MS培养基的配方采用最多,喷切口及叶片,而常规快繁的营养液的配制可以化学叶面肥为主,仅进行叶面喷施,生根前期增施N素,后期适量加施K素。
(2)繁殖材料(以下简称繁材)用于快繁的植物组织或细胞及器管,是快繁的物质基础,也是生物全息的载体,及合成制造生物能的工厂。可以是枝段,可以是芽或叶片,也可以是块茎球茎或地下茎,还可以是根等。因植物而异,也因季节及快繁方法而异。
(3)气繁,水繁,基质繁,从快繁的介质来分可分为基质繁,气繁,水繁,其中气繁即植物的繁材以空气为介质,也即在空气中快繁生根成苗,气繁具有生根快,环境易控制但精确度要求更高,实际操作中,需建立密闭而透光的塑料大棚,内装辅助设施如加温补光、弥雾装置及立体支架,于支架上可铺上纱网,把繁材均匀排放至网上即可,开启智能系统,保持密闭大棚内的适宜的温度湿度光照即可,营养液及激素通过加湿弥雾补充。气繁的环境因光温气热等因子更为适宜,所以生根速度比基质繁更快,如枣气繁第5天即开始生根。但气繁对环境的控制更为严格,对设备的精度也要更为精致。而水繁即繁材用漂浮在水面的泡沫板打孔固定或其他漂浮物固定,让繁材的切口泡入水中,通过设备的控制保持水体的适宜温度及循环增氧,并且把营养或激素等配入水中,为植物的快速生根创造适宜的水体环境,但水繁不适用于所有植物。基质繁,繁殖的介质为固态的珍珠岩或沙等,皆可作为基质,只需排水性好,无菌的材料可灵活选择,基质繁具有稳固性好,环境控制容易等优点。 五、植物快繁的智能系统为繁材创造最佳生根环境 (基质繁为例)
繁材自从被切离母体后,就不能再从根部得到水分,养分的补充也受到很大限制,对不良环境的抵抗能力显著减弱,这就使得繁材很容易受到伤害而枯萎。虽然繁材自身对环境有着一定的适应能力,但要想活下去,就必须为繁材生存克服干旱、日灼、蒸腾和腐烂等因素的威胁,同时还要为繁材提供一个适宜的生根环境,例如适宜的温度、湿度,充足的阳光和氧气等。在诸多的环境因素中,水因子起着主导作用,采用智能系统中的智能间歇弥雾技术,可以控制温湿度的高低和光照的强弱,如在炎热的夏季,智能弥雾系统,可随着温度的升高及湿度的降低而增加弥雾的次数,使繁材叶片始终保持着有一层水膜。当温度下降及湿度提高时,弥雾次数也逐渐减少,使苗床温度保持在一定的范围内,可完全避免强光照射和高温的危害。到夜间为了保温,设备会自动停止弥雾,开启智能控温系统。利用智能系统,来调节温湿度和光照强度,使繁材在适宜的生态环境中能够进行正常的生理活动。由于排水通气良好的苗床和间歇弥雾而形成水的机械流动,使得苗床基质内的空气处于流动状态,新鲜空气不断地补充和交换,为繁材的生理需要提供充足的氧气。同时,在清洁水的经常冲洗下,减轻了腐烂和避免其他病害的发生。目前,我们开发的植物非试管快繁智能系统,能智能调节繁材微域环境的温光气热等环境因子。在全光弥雾条件下,进行带叶快繁育苗,使植物繁材生根快,根系发达,主要是依靠叶的光合作用形成的碳水化合物和合成的植物生长素以及其他生根诱导物质,并及时输送到繁材基部,从而加速了根系的产生和发育,是这些生根物质在繁材基部起了主导作用的结果,所以能使一大批难生根的树种和花卉获得了解放,成了容易生根的树种或品种。如雪松、银杏、枣树、黄刺玫等针阔叶树种、花卉和果木。目前,国
外通过带叶快繁培育的花卉,己形成产业化经营的实例非常多,近年来我国有些地区,通过全光弥雾带叶快繁,培育苗木或花卉,也有了相当大的规模。全光弥雾育苗技术,为嫩枝繁材生根创造了最适宜的生活空间,还为繁材生根取得养分提供了多种途径,既可进行叶面喷肥,又能促进繁材提供光合产物,使植物繁材获得生存和生根的机会。虽然自动弥雾设备起着重要作用,但更重要的是繁材生根的内在因素。外因是事物变化的条件,内因是事物变化的根据。繁材不定根的形成,关键问题是根原基的产生和发育,而植物嫩枝繁材的根原基是在快繁后才形成的,即是植物繁材在正常生理活动下,繁材的叶片经过光照、二氧化碳、无机养分等物质的参与,充分进行了光合作用。由于极性作用,光合产物被迅速转移到繁材基部。繁材基部的分生细胞,具有保持遗传性的分生能力,在从繁材上部的叶输送来的植物生长素、生物素以及糖类等光合产物的作用下,经过重复分裂,产生许多新的薄壁细胞,形成许多分生组织细胞群(即根原始细胞),这些细胞群进一步分化成为可见的根原基,发生了质的变化。根原基继续发育,向外突破茎皮,同时形成与繁材输导组织联系起来的维管束,从而产生了不定根。植物非试管快繁技术是研究植物繁材在全光弥雾条件下,不定根形成的原因和条件。了解和掌握不同植物种类、品种带叶快繁生根的不同习性和生根规律,同时相应地找到和解决促进繁材生根的好办法,以便有效地进行规模化育苗生产。但是,由于植物树种和品种的遗传性、树龄的大些枝条着生的部位、繁材的质量以及快繁的时期不同等,其生根的难易程度有很大差异。这主要原因是:除了各自的遗传性外,主要受到营养物质、生长素、生根诱导辅助因素和生根阻碍物质等内在因素的影响。根据植物体内含有的促进不定根孕育的物质含量可划分为四种类型:a、组织中含有全部各种生根必需物质,包括生长素等其他生根诱导物质,繁材在适合环境条件下,很快形成许多不定根,这些植物繁材属于容易生根类型;b、组织中自然存在的辅助因素充足,但生长素有限,如果应用生长素处理,生根会大大增加,这些植物繁材属于较易生根类型;c、尽管天然生长素或多或少的存在,但缺少一个或几个生根辅助物质,因缺少自然存在的生根必要物质的影响,外用生长素很少反应或无反应,这些植物繁材属于难生根类型;d、组织内不但缺少生根诱导物质,而且存在许多生根阻碍物质,这些植物繁材属于很难生根类型。以上诸多内在因素,影响着不定根的孕育,特别是难生根的树种、品种,即在全光弥雾条件下,经过生长素等物质的处理后也无效,应该总结经验,采用其他办法解决。例如改变快繁时期,有许多植物品种在春季或秋季带叶快繁,生根效果非常好。如很难生根的月季品种在秋后快繁;白花木槿在春季开花前快繁;由于幼龄化的枝条生根比较容易,所以应选用幼年期实生苗的枝条作繁材,这是因为幼龄期的枝条,内含生长素和辅助因素较多,而生根的阻碍物质较少或没有,并要求采用半木质化的枝条,这样的枝条内分生细胞活跃,组织也比较充实,己积累了比较丰富的营养物质;随着树龄的增加生根越来越困难,对于这些树龄较大的树种应进行幼龄化的改造处理:例如通过修剪培育许多的萌芽枝,通过重剪将母树培育成绿篱状,通过截干或平茬培育苗繁条,通过以苗繁苗的办法促使枝条幼龄化等。为了提高繁材质量,在采条之前应进行打尖、摘花芽、去掉竞争枝以及采取绞缢、环剥、黄化等技术处理,或对繁材叶面喷肥,进行营养物质和微量元素的补充。所有上述措施,都是为了提高繁材内生根物质的含量,减少或清除生根阻碍物质,增强分生组织的活性,以便为不定根的形成创造条件。植物非试管快繁技术及其设备,已在全国各地被广泛采用,应用的效果非常好,生根率在80%~100%,大多数生根率在90%以上,特别是花卉界应用的最多,在许多地区己形成了一定规模,有的应用在葡萄、猕猴桃、枣树。樱桃、桑树、银杏、沙棘等特种经济树种,进行大规模的批量生产,为社会提供苗木发挥着重要作用。今后在环保绿化和防风治沙等方面,也必将做出巨大贡献。但是,由于是新兴的科技,有些难生根的树种和品种,还没有找到有效的办法应用到生产上,需要生产者在快繁育苗前经过多次实验,当取得成功后再进行批量生产,以防造成不必要的经济损失。 六、植物非试管快繁的生理基础
1、植物细胞的遗传性 无性繁殖之所以能成功,是因为植物体每个活细胞都包含生长发育所必需的全部基因,都具有再生成一个完全的有机体所需的全部遗传信息,这就是植物细胞在遗传性中表现出的全能性。即是说:高等植物的细胞分裂,都能保留它们遗传上的任何一个潜在能力,使具有复杂结构的植物离体部分,经过细胞重复分裂繁殖而产生同于母本的各部分组织和器官。这为植物快繁提供了理论依据,也为植物再生现象和保持原有特性提供了强有力的证明。植物非试管快繁技术在我国得到迅速发展,就是利用这个理论,将植物的嫩枝繁材在无菌和具有助于生根的物质、光照、温度、水分、空气等智能条件下,培养成与母体遗传信息完全相同的植株。
2、植物器官的再生机能
植物体的某一部分受伤或被切除而植物整体的协调受到破坏时,能够表现 出一种弥补损伤和恢复协调的机能,这种机能称为植物的补充反应,即植物的再生作用。植物的嫩枝快繁育苗,就是利用植物器官的再生性能,从亲本上切取的枝条制成繁材,并及时进行快繁,繁材在适宜生根条件下,通过自身生理结构的调整,再次形成完整的植物个体。 3、繁材生根机埋
在进行嫩枝快繁育苗时,繁材基部切断面上的受伤细胞,由于原生质的分解而产生一种创伤激素,并且被内层末受伤的健全细胞所吸收,使健全细 胞的细胞膜木栓化,而将死伤细胞同健全细胞隔离。在切口处的创伤激素和繁材上部由叶和芽转移来的生长激素以及其他生根诱导物质的作用下,切口内层的健全细胞发生与切断面相平行的分裂,于是形成愈伤组织。这种愈伤组织在形成层和筛管部位特别发达,对繁材切口可起到一定程度的保护作用。由于植物生长激素的不断增加,更加促进了愈伤组织的细胞分裂,愈伤组织薄壁细胞逐渐开始分化,形成愈伤组织木质部。它先同繁材中水分和养分的通道输导组织连通,再同愈伤组织木质部的外侧连接,而发展成为根原始体,最后长出根来。由上说明繁材的根是由根原始体发育而来,这种根原始体又称为根原基,是一小团分生组织,它在由繁材上部的叶或芽转移来的植物生长激素、生物素以及糖类的作用下,分生细胞经过分裂繁殖而逐渐形成了根。但是,愈伤组织的形成和不定根的发生并不都有直接关系,如葡萄的繁材并没有形成愈伤组织,在节间或节的部位却发生许多根来,这说明愈伤组织对生根不能起决定作用。不定根的根原始体产生时期,大多数木本植物是在快繁后借助茎内的分裂细胞,经过细胞分裂形成根原始体的。由于繁材生根首先要形成根原体,然后发展成为根的组织,因此,要求繁材具有较强的生活力,而且具备促进根原始体形成的物质,以及根组织的发展所必需的营养物质,这些物质在繁材中可能己经充分具备,或者是在快繁以后形成。繁材之所以在生根能力上出现较大的差异,正是同它们所含的这些物质是否充分具备有密切关系。
4、繁材生根类型
植物繁材的生根,由于没有固定的出生位置,所以称为不定根。嫩枝快繁成活的关键是不定根的形成,而不定根发源于一些分生组织的细胞群中,这些分生组织的发源部位有很大差异,是随植物种类而异。根据不定根形成的部位可分为两种类型:一种是从繁材基部的表皮键出来,称为皮部生根型;另一种是从愈合组织或从愈合组织相邻近的部位键出来,称为愈合组织生根型。这两种生根类型,其生根机理是不同的,从而在生根难易程度上也不相同。但也有许多树种的生根是处于中间状况,即兼有两种生根类型。 (1)皮部生根型
在正常情况下,繁材的形成层部位,能够形成许多特殊的薄壁细胞群,成为根原始体或称根原基,这些根原始体就是产生大量不定根的物质基穿木本植物在茎部形成的根原始体,一
般和初生维管束相连接,并且多发生在初生射线和形成层外缘的交叉点附近。另外,也有发生在枝隙、叶隙等处。由于细胞分裂,向外分化成钝圆锥形的根原始体,侵入韧皮部,通向皮孔,在根原始体向外发育的过程中,与其相连的髓射线也逐渐增粗,穿过木质部通向髓部。这种皮部生根较迅速,生根面积广,与愈合组织没有联系,一般来说,这种皮部生根型属于易生根树种。
(2)愈合组织生根型
愈合组织是一团不规则的具有不同木质化程度的薄壁细胞组成,不定根便从愈合组织内发生,因此形成愈合组织是孕育不定根的前提,是决定繁材生根及快繁育苗成败的关键。在繁材切口处,由于形成层细胞和形成层附近的细胞分裂能力最强,因此在下切口的表面形成半透明的、具有明显细胞核的薄壁细胞群,即为初生的愈合组织。它一方面保护切口免受外界的不良影响,同时还在继续分化,在愈合组织中和愈合组织附近部位的最活跃细胞不断分生,形成根的生长点即根原基,而产生不定根。由于不定根的形成是通过愈合组织的分化来完成,就需要较长的时间和较高的外界条件与快繁技术,所以,凡是快繁成活较难和生根较慢的树种,其生根部位大多是愈合组织,如辐射松、常春藤、月季、松树等属于愈合组织生根型的植物。
5、植物激素对繁材生根的促进
植物快繁是利用器官的再生能力,而器官再生是植物遗传潜在能力的表现,这种再生现象,除了要求一定的温度、湿度、空气和营养物质条件外,还 需要一些特殊的微量活性物质,这些植物再生所必需的生理活性物质通常 称为植物激素。植物激素是植物生理活动的产物,同时又能将激素转移应用在植物的生长和发育中,这是植物自身的遗传性能。凡是植物体内自然产生的植物激素,称为天然植物激素,又叫内源激素。天然植物激素目前已发现的有五大类,即生长素类、赤霉素类、细胞分裂素类。乙烯类和脱落酸类。在快繁时对不定根的诱导作用比较明显的是生长素,所以生长素的利用成为快繁技术的重要环节。 (1)生长素与生根
生长素能诱导植物离体茎段基部产生不定根。早在1902年,V抑derlek曾发现用带幼芽和叶的枝条进行快繁,能顺利地使离体繁材生根,这是最早利用枝条内部天然生长素促进繁材生根的范例。到 1934年温特(F·W·We血)发表植物生长素对于不定根形成具有促进作用的论文以来,许多人为了证实植物生长素对生根的促进作用,用多种繁材进行过多次试验,而且发现这些激素主要在叶或芽内合成,然后转移到基部,引起细胞分裂,促进根原始体发生。生产实践证明,人们利用植物嫩枝进行快繁,其内源生长素含量高,细胞分生能力强,快繁容易成活。葡萄繁材本身不存在潜伏根原基的,当葡萄繁材带叶快繁后,其根系非常发达,如果事先把芽和叶摘除掉,生根能力就会受到显著的影响,或者根本不生根,这说明影响繁材生根有重要物质,这就是植物的叶和芽能合成天然生长素和其他生根的有效物质,并经过韧皮部向下运输至繁材基部,这表明有一个由顶部至基部运输的极性,也说明繁材基部是促进根形成最活跃的地方。在生长素中,己经发现约有生长素a、生长素b和吲垛乙酸 (IAA)。由此为人类利用植物内源生长素与人工合成外源生长素来促进繁材基部不定根的形成提供了依据。目前,在生产上使用的有吲哚丁酸(IBA)、吲哚乙酸(IAA)、奈乙酸(NAA)、奈乙酰胺 (NAD)和苯氧乙酸化合物类等。 (2)生长素加效剂与生根 对于许多难生根的植物,只用生长素处理繁材,也很难产生不定根,这说明生长素不是唯一促进生根的物质。1936年库珀(W·C·CooPer)用柠檬作为材料进行试验,通过植物生长素处理,生根率显著提高,但如果将处理后的繁材基部切除lcm,再用植物生长素处理,则完全没有发现生根,这说明在繁材基部除积蓄有植物生长素外,还有生根所必需的其他物质,而被切除掉了。由此可见,在根的形成上除了起主要作用的植物生长素外,还有起辅助作用的
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