第十一章 细胞质遗传(F)

第十一章 细胞质遗传

由细胞核内染色体上的基因即核基因所决定的遗传现象和遗传规律称为细胞核遗传或核遗传（nuclear inheritance）。前面所介绍的遗传现象和规律都是由核基因所决定的。早期遗传学曾经把染色体看作基因或遗传信息的唯一载体。随着遗传学的发展逐渐证实，尽管核基因在遗传上占有重要和主导地位，但是细胞质不但是核基因发生作用的场所，而且存在着决定某些性状的遗传基因。早在1909年柯伦斯（C.E.Correns）就报道了紫茉莉（Mirabilis jalapa）花斑叶色的遗传不符合孟德尔定律的遗传现象，但未引起重视。以后在其他高等植物中也陆续报道了类似的核外遗传现象。20世纪40年代初，有关红色面包霉、酵母和一些原生生物如草履虫、衣藻中核外遗传现象也被发现，人们推测细胞质中可能存在遗传物质。但直到1963～1964年才获得了在线粒体和叶绿体中存在DNA的直接证据。从此，核外遗传的研究逐渐成为遗传学中的重要领域之一。这个领域的深入研究，对于正确认识核质关系，全面地理解生物遗传现象和人工创造新的生物类型具有重要意义。

第一节 细胞质遗传的概念和特点

一、细胞质遗传的概念

由细胞质内的基因即细胞质基因所决定的遗传现象和遗传规律叫做细胞质遗传（cytoplasmic inheritance）。研究发现，真核生物的细胞质中存在着一些具有一定形态结构和功能的细胞器，如线粒体、质体、核糖体等。这些细胞器在细胞内执行一定的代谢功能，是细胞生存不可缺少的组成部分。在原核生物和某些真核生物的细胞质中，除了细胞器外，还有另一类称为附加体（episome）和共生体（symbiont）的细胞质颗粒，它们是细胞的非固定成分，也能影响细胞的代谢活动，但它们并不是细胞生存必不可少的组成部分。例如，果蝇的?（sigma）粒子、大肠杆菌的F因子以及草履虫的卡巴粒（Kappa particle）等，这些成分一般都游离在染色体之外，有些颗粒如F因子还能与染色体整合在一起，并进行同步复制。通常把上述所有细胞器和细胞质颗粒中的遗传物质，统称为细胞质基因组（plasmon）。因研究的遗传物质所在部位不同，细胞质遗传有时又称为非染色体遗传（non-chromosomal inheritance）、非孟德尔遗传（non-Mendelian inheritance）、染色体外遗传（extra-chromosomal inheritance）、核外遗传（extra-nuclear inheritance）等。大多数细胞质基因通过母本传递因此也称为母体遗传（maternal inheritance）。但是，近年来发现某些裸子植物如红杉等的线粒体和叶绿体属于父本遗传。

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综观生物的遗传体系，可以概括如下： 核基因组或染色体基因组 染色体 基因(核DNA) 线粒体基因组(mitochrondrial DNA) 叶绿体基因组(chloroplast DNA) 各种细胞器基因组 遗传物质 动粒基因组(kinto DNA) 中心粒基因组(centro DNA) 细胞质基因组组 非细胞器基因组 膜体系基因组(membrane DNA) 细胞共生体基因组(symbiont DNA) 细胞质粒基因组(plasmid DNA) 二、细胞质遗传的特点

细胞学的研究表明，在真核生物的有性繁殖过程中，一般参与受精的卵细胞内除细胞核外，还有大量的细胞质及其所含的各种细胞器；而精子内除细胞核外，没有或极少有细胞质，因而也就没有或极少有各种细胞器（图11-1）。所以在受精过程中，卵细胞不仅为子代提供其核基因，也为子代提供其全部或绝大部分细胞质基因；而精子则仅能为子代提供其核基因，不能或极少能为子代提供细胞质基因。因此，由细胞质基因所决定的性状，其遗传信息往往只能通过卵细胞传递给子代，而不能通过精子遗传给子代。因此，细胞质遗传的特点是：

（1）正交和反交的遗传表现不同；F1通常只表现母本的性状，故细胞质遗传又称为母性遗传。

（2）遗传方式是非孟德尔式的；杂交后代—般不表现一定比例的分离。

（3）通过连续回交能将母本的核基因几乎全部置换掉，但母本的细胞质基因及其所控制的性状仍不消失。

（4）由附加体或共生体决定的性状，其表现往往类似病毒的转导或感染。

图11-1 正反交差异形成原因的示意图

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第二节 母性影响

一、母性影响的概念

在核遗传中，正交♀AA?♂aa及反交♀aa?♂AA的子代表型通常是一样的，因为两亲在核基因的贡献上是相等的，子代的基因型都是Aa，所以在同一环境下其表型是一样的。可是，有时正反交的结果并不相同，子代受到母本核基因型的影响而表现母本核基因所决定的性状的现象称为母性影响（maternal effect）。这种遗传现象通常是由于母体核基因的某些产物在卵细胞的细胞质中积累所造成的。母性影响有两种：一种是短暂的，只影响子代个体的幼龄期；另一种是持久的，影响子代个体终身。

二、母性影响的遗传实例

（一）欧洲麦蛾色素的遗传

欧洲麦蛾（Ephestia kuhuniella）野生型幼虫的皮中含有色素，成虫复眼为深褐色。经研究，现已鉴定这种色素是由犬尿氨酸（kynurenine）所形成的，由一对基因（Aa）控制。有色个体（AA）与无色个体（aa）杂交，不论父本还是母本有色，其子一代都是有色的。但当用子一代Aa与aa个体测交，其后代的表型则决定于Aa的性别。若Aa为父本，后代表型与一般测交无差别，即其中半数测交后代幼虫的皮是着色的，成虫复眼为深褐色；另一半后代幼虫的皮不着色，成虫复眼为红色。但是如果Aa为母本，所得测交后代幼虫都是着色的，成虫时其中半数为褐色眼，半数为红色眼。这些结果既不同于一般测交，也与伴性遗传的方式不符。上述杂交见下列图示： 为什么会产生上述结果呢？这是由于基因A使幼虫着色，卵母细胞中有A基因存在，因而经减数分裂产生的卵，不论基因型是A或a，它们 的细胞质中都含有A基因产物，即色素的前体以及由前体所合成的色素。而测交所得的受精卵其细胞质多来自卵子，所以它们的后代中，aa基因型幼虫的皮是着色的。不过，

图11-2欧洲麦蛾色素（眼色和皮色）的母性影响

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这种母性的影响只是暂时的，因缺少A基因，不能自身合成色素，随着个体的发育，色素逐渐消耗，成虫时复眼已成为红色。

由此可见，前述的母性影响显然是通过母体细胞质起作用的，仍是核基因的遗传，因为母体细胞质中的色素物质是由其基因型决定的。

（二）椎实螺旋转方向的遗传

椎实螺（Limnaea peregra）是一种雌雄同体的软体动物，每个个体能同时产生卵子和精子。一般通过异体受精进行繁殖，但若单独饲养，也可以进行自体受精。椎实螺外壳的旋转方向有左旋和右旋之分，是一对相对性状。如果把这两种椎实螺进行正反交，F1外壳的旋转方向都与各自的母体一样，即或全部为右旋，或全部为左旋，但无论正反交F2却都全部为右旋，到F3世代才出现右旋和左旋的分离，且分离比为3∶1（图11-3）。如果交配试验仅进行到F2，很可能被误认为是细胞质遗传。深入分析椎实螺外壳旋转方向，原来是由一对基因差别决定的，右旋（D）对左旋（d）为显性。某个体的表现型并不由其本身的基因型直接决定，而是由母本卵细胞的状态所决定；而母本卵细胞的状态又由母本的基因型所决定。因此，F2中的DD和Dd的后代（F3）都是右旋，只有dd型个体的后代才表现左旋。所以3∶1的分离出现在F3，比正常的孟德尔分离晚一代出现。因此母性影响又叫做延迟遗传（delayed inheritance）。由于受精前母体卵细胞状态决定子图11-4椎实螺卵裂方式(a)左旋(b)右旋 代性状表现的母性影响也称为前定作用（predetermination）。

这种遗传现象初看起来是难以理解的，但研究发现螺类的受精卵的卵裂是螺旋式的。椎实螺外壳旋转方向是由受精卵第一次和第二次分裂时的纺锤体分裂方向所决定的（图11-4）。它的第一次卵裂的纺锤体排列的方向不是垂直的，左螺旋的方向倾向左侧约45°，右旋者，则向右约45°。这样一 来，后来的卵裂以及随之躯体和外壳的

图11-3 椎实螺外壳旋转方向的母性影响

分化便向左转或右转。换言之，整个发

育决定于第一次和第二次卵裂，而这第一、二次卵裂决定于卵母细胞的基因型。所以椎实螺外壳旋转方向归根到底决定于母本的基因型和这种基因型所影响的卵母细胞。纺锤体的这种分裂行为是由受精前的母体基因型决定的。

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