植物对矿质离子的吸收速度与离子浓度的关系
植物吸收矿质元素的过程与呼吸作用有关密切的关系,呼吸作用(有氧呼吸)为交换吸
+-附提供H和HCO3,为主动运输提供能量。所以凡是影响到植物根系呼吸作用的因素都会影
响到植物根系对矿质元素的吸收,如温度、氧气、CO2、水等。中耕松土可以提高肥效就是一例。
植物对矿质元素离子的运输有两种方式:纵向运输(长途运输),是指在导管中随水分从根部运输到茎、叶中的运输,是蒸腾作用,这个过程不消耗ATP;横向运输(短途运输)是指在一个细胞到另一个细胞之间运输矿质元素离子的过程,是一个主动运输的过程,是要消耗ATP的。在一般情况下植物对矿质元素离子的运输是在导管中的长途运输。
+
矿质元素离子在植物体内能否重复利用,取决于其存在状态。以离子状态(如K)和易溶的、不稳定的化含物状态(叶绿素、蛋白质、核酸等)存在的矿质元素离子是可以被植物
2+2+
体重复利用的;以难溶的、稳定的化含物状态(如Ca、Mg)存在的矿质元素离子是不可以被重复利用的。如果植物体内缺少可以重复利用的元素,发生病变的部位常在老熟的部位,缺少不可以重复利用的元素,发生病变的部位常在幼嫩的部位。
4.生物固氮
(1)固氮微生物的种类
自然界中固氮微生物有两类:共生固氮微生物和自生固氮微生物。 共生固氮微生物是指与一些绿色植物互利共生的固氮微生物,如根瘤菌等。共生固氮微生物只有和植物互利共生时,才能固定空气中分子态氮。根瘤菌固定的氮素占自然界生物固氮问题的绝大部分。
自生固氮微生物是指在土壤中能够独立进行固氮的微生物,其中,多数是一类称为处生固氮菌的细菌。自生固氮微生物的固氮过程对植物没有依存关系。 (1)根瘤菌与豆科植物的共生关系
根瘤菌性中的每一种细菌都与某几种豆科植物专一性地对应,每种根瘤菌只和与其有专一性对应的几种豆科植物建立共生关系形成根瘤,不与其他种类的植物共生形成根瘤。原因是豆科植物的根毛能够分泌一类特殊的蛋白质,根瘤菌细胞的表面存在着多糖物质,只有同族豆科植物根毛分泌的蛋白质与同族根瘤菌表面的多糖物质才能产生特异性的结合。
根瘤菌与豆科植物共生过程中,建立了互利的关系,豆科植物为根瘤菌提供碳水化合物和能量,根瘤菌为豆科植物提供化合态的氮(NH3)。 (2)固氮的原理
生物固氮是指固氮微生物将大气中的氮还原成氨的过程。完成生物固氮必须在固氮酶的参与下才能完成。固氮酶是一种能够将分子氮还原成氨的酶,生物固氮可以用下面的反应式概括表示:
??2NH3+nMg一ADP+nPi N2+6H+nMg一ATP+6e?+
-
酶从上面的反应可以看出,分子氮的还原过程是在固氮酶的催化作用下进行的。在固氮酶
将N2还原成NH3的过程中,需要e和H,e和H来自植物体内的其它化学反应。还需要ATP提供能量,同时必须在Mg的参与下才能完成。生物固氮的过程非常复杂,简单地说,在ATP
+
酶提供能量的情况下,e和H通过固氮酶传递给N2和乙炔(C2H2),使它们分别还原成NH3。和乙烯(C2H4),如下图所示。
++
固氮酶是由两种蛋白质组成的:一种含有铁,叫做铁蛋白,另一种含铁和钼,称为钼铁蛋白。只有钼铁蛋白和铁蛋白同时上,固氮酶才具有固氮的作用。
固氮微生物需氧,而固氮必须是在严格的厌氧微环境中进行。组成固氮酶的两种蛋白质,钼铁蛋白和铁蛋白,对氧极端敏感,一旦遇氧就很快导致不可恢复的失活,而多数的固氮菌都是好氧菌,它们要利用氧气进行呼吸和产生能量。固氮菌在进化过程中,发展出多种机制来解决既需氧又防止氧对固氮酶的操作损伤的矛盾。其中之一是固氮菌以较强的呼吸作用迅速地将周围互不干涉中的氧消耗掉,使细胞周围处于低氧状态,保护固氮酶不受损伤。 (4)自然界中氮的循环
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氮素在自然界中有多种存在形式,其中数量最多的是大气中的氮气,总量约3.9×10t。
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除了少量原核生物以外,目前,陆地上生物体内储存的有机氮的总量达1.1×10~1.4×10
10t。这部分氮素数量尽管不算多,但是能够迅速地再循环,从而可以反复地供植物吸收利
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用。存在于土壤中的有机氮总量约为 3.0×10t,这部分氮素可以逐年分解成无机态氮供
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植物吸收利用。海洋中的有机氮约为 5.0 ×10t这部分氮素可以被海洋生物循环利用。 构成氮循环的主要环节是:生物体内有机氮的合成、氨化作用、硝化作用、反硝化作用和固氮作用。
生物体内有机氮的合成是指:植物吸收土壤中的氨盐和硝酸盐,进而将这些无机氮同化成植物体内的蛋白质等有机氮,动物直接或间接以植物为食物,将植物体内的有机氮同化成动物体中的有机氮,这一过程称为生物体内有机氮的合成。 氨化作用是指:动植物的遗体、排出物和残落物中的有机氮被微生物分解后形成氨的过程。
硝化作用是指:在有氧的条件下,土壤中的氨或铵盐在硝化细菌的作用下最终氧化成硝酸盐的过程。
反硝化作用是指:在氧气不足的条件下,土壤中的硝酸盐被反硝化细菌等多种微生物还原成亚硝酸盐,并且进一步还原成分子态氮,分子态氮则返回到大气中。
大气中的分子态氮被还原成氨,这一过程叫做固氮作用。没有固氮作用,大气中的分子态氮就不能被植物吸收利用。地球上固氮作用的途径有三种:生物固氮、工业固氮(高温、高压和化学催化的方法将氮转化成氨)和高能固氮(如闪电等高空瞬间放电所产生的高能,可以使空气中的氮与水中的氢结合,形成氨和硝酸,氨和硝酸则由雨水带到地面)。据科学家估算,每年生物固氮的总量占地球上固氮总量的90%左右,可见生物固氮在地球的氮循环中具有十分重要的作用。
(5)生物在农业生产中的应用
①固定氮素肥料,减少化肥使用量,既节约了能源,又保护了环境。 ②对豆科作物进行根瘤菌拌种,提高产量。
③用豆科植物做绿肥,提高土壤肥力和有机质,发育土壤结构,改良土壤通气性和保水性。
④使用自生固氮菌菌剂提供农作物氮素营养和促进农作物生长。
(6)固氮酶及其基因与现代生物技术
人们曾经希望从固氮微生物中得到所有固氮所需的基因,然后将其转人到非固氮生物中,使非固氮生物具有固氮功能,并希望非固氮微生物在导入基因后能维持固氮所需的生理条件,但仍未实现。
5.动物体内的无机盐的代谢 (1)无机盐的吸收
无机盐都是以离子的形式被动物体吸收的。单细胞动物可以直接从外界环境中吸收无机盐的离子,吸收的方式以主动运输为主;高等的多细胞动物只有通过内环境才能从外界环境中吸收无机盐的离子。以哺乳动物为例,吸收无机盐的离子是通过消化道(胃、小肠和大肠)的上皮细胞完成的,吸收的方式以主动运输为主。 (2)盐的功能
无机盐在动物体内的作用可以归纳为两点:一是动物体的结构成分;二是对动物体的生命活动具有调节作用。如:
N是蛋白质的组织成分,参与细胞和生物体的结构。酶是蛋白质,某些激素也是蛋白质,这些物质对生命活动具有调节作用,所以N也参与了生命活动的调节。
P是核酸的组织成分,也是磷脂的组成成分,参与了细胞和生物体的结构。ATP中含磷酸,所以磷酸也参与了动物体内的能量代谢过程。
Na在动物体内是一种必需元素,主要以离子状态存在。但在植物体内不是必需元素。+
Na可以促进小肠绒毛上皮细胞对葡萄糖和氨基酸的吸收。在神经冲动的发生和传导过程中起重要作用。
Ca在动物体内即是一种结构成分(如骨骼和牙齿中主要是钙盐),人对生命活动也具有
2+2+
调节作用,如哺乳动物血液中的Ca浓度过低,动物就会出现抽搐;血液中的Ca具有促进
2+
血液凝固的作用如果用柠檬酸钠或草酸钠除掉血液中的Ca,血液就不会发生凝固。人体长期缺钙,幼儿会得佝楼病,成年人会得骨质疏松症。预防和治疗的办法是服用活性钙和维生素D。
Fe在哺乳动物体内是血红蛋白的一种成分,没有Fe就不能合成血红蛋白。血红蛋白中的Fe是二价铁,三价铁是不能利用的。铁都是以二价铁离子的形式被吸收的。铁也是某些酶的活化中心。
(3)无机盐的排出
在单细胞动物体内,无机盐直接被排到外界环境中。但在多细胞动物体内细胞排出无机盐必须通过内环境才能完成。多细胞动物(以哺乳动物为例)排出无机盐的途径主要有两条:一是通过肾脏,以尿液的形式排出体外;二是通过皮肤,皮肤的汗腺分泌汗液。前者是主要的。但如果一个人在高温环境时间过长,大量长时间出汗,会因通过汗液排出过多的无机盐而影响到生命活动的正常进行,这时需喝一些淡的食盐水,以补充无机盐,保证生命活动的正常进行。
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