第六章 微生物的代谢
概述：新陈代谢（metabolism）简称代谢，是指发生在活细胞中的各种分解代谢（catabolism）和合成代谢（anabolism）的总和。在代谢过程中，微生物通过分解代谢产生化学能，光合微生物还可将光能转换成化学能，这些能量除用于合成代谢外，还可用于微生物的运动和运输，另有部分能量以光和热的形式释放到环境中去。
6.1 微生物的能量代谢：微生物的生命活动需要消耗能量。微生物能把外界环境中多种形式的最初能源转换成对一切生命活动都能使用的通用能源——ATP。微生物可以利用的最初能源有：有机物、日光和还原态无机物三大类。研究能量代谢的机制实质上就是追踪这三类最初能源如何一步步地转化并释放出ATP的过程。
6.1.1 化能异养微生物的生物氧化：生物氧化：物质在生物体内经过一系列连续的氧化还原反应，逐步分解并释放能量的过程。生物氧化的过程可分为：脱氢（电子）、递氢（电子）和受氢（电子）三阶段。生物氧化的功能：产能（ATP）、产还原力[H]和产小分子中间产物。
6.1.1.1 底物脱氢的四条主要途径：1.EMP途径（Embdem-Meyerhof-Parnas pathway）或糖酵解途径（Glycolysis Pathway ）；2.HMP途径（Hexose monophosphate pathway）；3.ED途径（Entner-Doudoroff pathway）又称2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸（KDPG）裂解途径；4.三羧酸循环（tricarboxylic acid cycle）即TCA循环
Entner-Doudoroff pathway (重点掌握!)
6.1.1.2 递氢和受氢：在生物体中，贮存在葡萄糖等有机物中的化学能，经上述的多种途径脱氢后，经过呼吸链等方式递氢，最终与受氢体（氧、无机物或有机物）结合，以释放其化学潜能。根据递氢特别是受氢过程中氢受体性质的不同，可以把生物氧化分为：有氧呼吸、无氧呼吸和发酵三种类型。
1、有氧呼吸（aerobic respiration）：有氧呼吸是一种最普遍和最重要的生物氧化方式，其特点是底物脱氢后，经呼吸链（respiratory chain or electron transport chain）递氢，最终由分子氧接受氢并产生水和释放能量（ATP）。
2、无氧呼吸（anaerobic respiration）：无氧呼吸又称厌氧呼吸，是一类呼吸链末端的氢受体为外源无机化合物（个别为有机化合物）的生物氧化。其特点是底物脱氢后，经呼吸链递氢，最终由氧化态的无机物（个别是有机物延胡索酸）受氢。根据呼吸链末端的最终氢受体的不同，可把无氧呼吸分成以下类型：
硝酸盐呼吸（nitrate respiration）即反硝化作用（denitrification）:NO3-→ NO2-，NO,N2O,N2。代表：Bacillus licheniformis, Paracoccus denitrificans。
硫酸盐呼吸（sulfate respiration ）:SO42- → SO32- , S3O62- , S2O32-, H2S。代表：Desulfovibrio desulfuricans, Desulfovibrio gigas。
硫呼吸（sulphur respiration ）:S → H2S。代表：Desulfuromonas acetoxidans。 碳酸盐呼吸（carbonate respiration ）:CO2 or HCO3- →CH4 or CH3COOH。代表：产甲烷菌、产乙酸菌。
延胡索酸呼吸（fumarate respiration ）:延胡索酸→琥珀酸。代表：Escherichia, Vibrio succinogenes。
3、发酵（fermentation）：在发酵工业上，发酵是指任何利用好氧或厌氧微生物来生产有用代谢产物的一类生产方式；在生物氧化或能量代谢中，发酵是仅指在无氧条件下，底物脱氢后所产生的还原力[H]不经过呼吸链传递而直接交给某一内源氧化性中间代谢产物的一类低效产能反应。
一、由EMP途径中丙酮酸出发的发酵：同型酒精发酵（ homoalcoholic fermentation ）：Saccharomyces cerevisiae；同型乳酸发酵（homolactic fermentation）：Lactobaciilus delbruckii；丙酸发酵；混合酸发酵；2,3-丁二醇发酵；丁酸型发酵。
二、通过HMP途径的发酵：异型乳酸发酵（heterolactic fermentation）凡葡萄糖发酵后产生乳酸、乙醇（乙酸）和CO2等多种产物的发酵即异型乳酸发酵。相对的如只产生2分子乳酸的发酵则称同型乳酸发酵（homolactic fermentation）。
三、通过ED途径进行的发酵：细菌的“同型酒精发酵”：由Zymomonas mobilis 等通过ED途径进行。
四、氨基酸发酵产能：Stickland 反应即以一种氨基酸作氢供体和以另一种氨基酸作氢受体而产能的独特发酵类型。
6.1.2 自养微生物的生物氧化、产能和CO2固定 6.1.2.1 生物氧化和产能
（1）化能自养型：①硝化细菌的能量代谢：Nitrobacter；②硫细菌的能量代谢：Thiobacillus。
化能自养型生物氧化和产能
无机底物脱氢后电子进入呼吸链的部位
硝化细菌的呼吸链
（2）光能自养型：①循环光合磷酸化（cyclic photophosphorylation ）；②非循环光合磷酸化（noncyclic photophosphorylation ）；③嗜盐菌紫膜（purple membrane）的光合作用。 Cyclic Photophosphorylation
Noncyclic Photophosphorylation
Electron Transport and Chemiosmosis during Photosynthesis
嗜盐菌紫膜
6.1.2.2 自养微生物CO2固定：1、Calvin循环（Calvin cycle）；2、厌氧乙酰-辅酶A途径（anaerobic acetyl-CoA pathway）又称活性乙酸途径（activated acetic acid pathway）；3、还原性TCA循环途径（reductive tricarboxylic acid cycle） 厌氧乙酰-辅酶A途径
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