第二章心理与行为的神经科学基础

第二章心理与行为的神经科学基础

第一节 神经系统的结构和功能 一、 神经科学的研究技术的发展

现代神经科学研究的兴起 ，人脑研究的历史上一个最重要的设想是由法国哲学家笛卡尔提出 (Rene

Descartes ， 1596 — 1650) 。笛卡尔提出了具有划时代的意义脑研究的重要概念：人体是一种动物性机器，完全可以通过经验观察和发现科学规律的途径加以理解。他认为，人的动作是对环境刺激的机械反射活动。他还认为物理能量能兴奋感官，当受到刺激时，感官把兴奋以“动物精灵” (animal sprats) 的形式传向脑。然后，脑再把动物精灵传送到适当肌肉群，产生运动性反射活动。

笛卡尔的反射论在 1906 之前并没有得到有价值的科学支持。直到 1906 年，谢林顿爵士 (charles Sherrington) 发现，在脊髓水平上实现的感觉神经与运动神经之间的直接联系形成了反射活动，谢灵顿也提出了神经系统存在兴 奋和抑制 (excitatory and inhibitory processes) 过程的概念。兴奋过程表现为神经活动的增加，抑制过程则表现为降低神经活动。直到 20 世纪初之前，科学家们对组成神经系统的基本单元——神经元一无所知。卡扎尔 (Santiago Ra-n]on v Cajal) 发现相邻神经元之间存在物理间隙，并在理论上设想从一个神经元到另一个神经元之间存在着信息流。 50 年之后，在电子显微镜的帮助下，科学家证明了他的概念。 1948 年，赫布 (Donald Hebb) 设想，脑不仅仅是一块组织，而是一个高度整合的结构系列，或称之为执行特殊功能的一些“细胞集合” (cell assemblies) 。 现在将追溯到白笛卡尔以来的这些传统研究家们，称为神经科学家。现在，神经科学 (neuroscience) 是发展速度最快的研究领域之一，以令人吃惊的速度涌现一些重要发现。

脑科学研究技术的发展，神经科学家们一直试图在一系列不同层次上理解大脑的工作机制——从肉眼

可见的解剖结构，到只有用高倍显微镜才能观察到的个别神经细胞的特性。研究者们所使用的技术与他们所要分析的水平相适应。我们在这里所讨论的技术通常被用于研究特定脑区的功能及其产生的行为。

1 ．对脑的干预性研究 科学中的一些研究方法直接对大脑的结构进行干预。 1861 年法国外科医生布洛卡 (Paul Broca) 首先发现，生前丧失言语能力的患者，其病变位于左额叶后部。这一发现引导布洛卡进一步研究其他具有语言障碍的病人脑的功能定位，在每一病例中，布洛卡都发现相应的脑区受到了损害，因而这一区被称为布洛卡区 (Brocas area) 。 20 世纪四五十年代，加拿大医生潘非尔德用电刺激法研究颞叶时发现，微弱的电刺激能使病人回忆起童年时的一些事情，这说明记忆可能定位在颞叶。现代研究者们仍试图发掘行为变化模式与脑损伤部位之间的关系。当然，这类脑损伤研究中的问题，在于研究者无法控制脑损伤的部位和损伤程度。为了更好地理解大脑与行为和认知功能的关系，科学家需要一些方法，使他们能精确确定丧失功能的脑区和组织。研究者们发展一些技术用于损伤脑局部区的组织。例如，手术切除特殊脑区，切断这些区的神经联系，或者通过应用短暂高热或冷以及电等手段损毁这些脑区。可以想象到，这类损毁的实验只能在非人类动物中进行。现在，研究者们已经重复比较和归纳了动物脑损毁研究结果与

脑损伤对人类行为影响的临床发现，极大地丰富和发展了我们对脑的认识。 在某些环境下，神经科学家通过直接刺激脑，可以了解某些脑区的功能。例如， 20 世纪 50 年代中期，黑斯 (walter Hess) 首先使用电刺激探查脑的深部结构。例如，黑斯把电极放入可自由活动的猫脑内，按钮后能给猫脑内电极尖部发出微小电流刺激。他对 500 只猫进行 4500 次刺激，并精心记录了每一刺激引起的行为后果。他发现，由于电极部位不同，开关迅速按下突然关掉，分别可引起睡眠、性唤醒、焦虑或恐怖反应。又发现，电刺激特定的脑区就使一个本来很温顺的猫勃然大怒，猛撞身旁的物体。

2 ．记录和反映脑活动 一些神经科学家，利用电极记录脑的电活动对环境刺激的反应来描绘脑

功能。对脑的电学输出可在不同精度水平上进行监测，最特殊的是研究者把高度灵敏的微电极插人脑，记录单个脑细胞的电活动。这类记录能说明对环境刺激个别脑细胞的活动变化。

对于人类被试，研究者们经常在其头皮上放一些电极，记录大范围整合性电活动模式。这类电极提供脑电图 (electroencephalogram ， EEG) 数据或者是放大了的脑活动记录。 EEG 被用于研究心理活动和脑反应之间的关系。例如，在一个实验中，要求参与者看一些面孔并判断他们是否能在以后记忆任务的实验中，认出每个面孔。 EEG 分析表明参与者做判断时有不同类型的脑活动，其中一些可以预测出参与者随后是否能够认出的面孔。

脑研究的最令人激动的技术发明是一些机器，它们本来用于神经外科检查，像中风或疾病引起的脑异常。这些设备用无创伤性方法产生“活”脑的图像。脑成像是一种有发展前景的工具，使我们能够更好地理解正常和异常的脑功能。 应用正电子发射断层扫描技术 (PET scans) ，或称之为 PET 扫描技术的研究，给被试服用不同种放射活性物质 ( 但是很安全 ) ，这些物质在脑内被活动的脑细胞吸收。头部外的记录仪器能检测出参与不同认知和行为的细胞放射活性。然后这些信息由计算机构造出脑的动态图像，显示出参与不同心理活动的脑结构

图 2 — 1 不同语言作业的大脑不同脑区的激活

磁共振成像 (magnetic resonance imaging ， MRI) 利用磁场和射频波在脑内产生脉冲能量，因为脉冲可调谐到不同频段，使一些原子与磁场偶联。当磁脉冲被关掉的瞬间，这些原子振动 ( 共振 ) 并返回到自己的初始态，特殊的射频接受器检测这类共振及其对于计算机的通道信息，据此而产生不同原子在脑区中

的定位图像。观察图像，研究者们就能把脑结构和心理过程联系起来。

MRI 很有用，能给出非常清晰的脑解剖结构细节； PET 扫描对功能给出较好的信息。一种称之为功能性磁共振成像 (functional magnetic resonance imaging ， fMRI) 的新技术，将上述两项技术优势结合起来，通过检测血流进入脑细胞的磁场变化而实现脑功能成像，它给出更精确的结构与功能关系。研究者们开始利用 fMRI 去发现参与许多重要认知功能的脑区分布，如注意、知觉、语言加工和记忆。

自从笛卡尔开始对于大脑的研究和思考以来，已经过去了 300 多年；自从布洛卡发现大脑的不同区域似乎与特殊功能相关，也已经有 100 多年。在这段时期内，人类文化进步已为神经科学家提供了揭露脑重要奥秘所需要的技术。

二、 神经系统的层次结构

神经系统由数十亿个高度特化的神经细胞（亦称神经元）组成，正是神经元构成了脑和分布于全身的神经纤维。神经系统分为两个主要部分：中枢神经系统 (central nervous system ， CNS) 和外周神经系统 (peripheral nervous system ， PNS) 。 CNS 由脑和脊髓内的全部神经元组成； PNS 由联系 CNS 和身体的全部神经元及其神经纤维组成。图 2 — 2 显示 CNS 和 PNS 的关系。

图 2-2 人类神经系统的层次结构

CNS 的工作在于整合和调谐全身的功能，加工全部传人的神经信息，向身体不同部分发出命令。 CNS 发出和接收神经信息是通过脊髓而实现的。脊髓是将脑与 PNS 联系起来的神经元干线，它位于脊柱的椎管内。脊神经由脊髓发出，从脊柱的每对脊椎骨之间穿出，它实际上将分布于全身的各种感受器、肌肉和腺体联系起来。脊髓协调身体左、右侧活动并负责不需脑参与的快速简单动作反射。例如脊髓与脑分割开的机体，受到疼痛刺激时仍能收缩其肢体。虽然完整的脑在正常条件下将会注意到这种动作，但在没有来自脑的信息，肢体也会完成这种疼痛反射动作。脊髓的神经受损就会导致腿或躯干的麻痹，在截瘫病人中可见这种症状，其麻痹的程度决定于受损脊髓的高度，越是高位损伤的截瘫，则麻痹程度越严重。

尽管 CNS 处于司令部的地位，而一旦与外界任一直接联系受损也会孤立起来。 PNS 的功能正是把眼耳等感受器的信息提供给 CNS ，并传递脑对躯体器官和肌肉的命令。 PNS 实际上由两套神经纤维组成。躯体神经系统 (somatic nervous system) 调节身体骨骼肌的动作，例如，请设想你在打字，手指在键盘上的运动，由躯体神经系统控制。当你决定要敲击什么键时，你的大脑发出命令要手指按键盘上的某些键。同时手指给脑发回它们的位置和运动的信息。如果你敲错了键，则躯体神经就会通知脑，由脑发出必须纠正的命令，只用零点几秒的时间，你就能删除错误并击中正确键。

PNS 的另一部分是自主神经系统 (automatic nervous system ， ANS) ，它维持机体的基本生命过程。这个系统每天 24 小时全天候工作，调节着那些一般情况下不需要你有意识控制的功能，如呼吸、消化和觉醒状态。甚至当你睡眠时，或陷入长时间昏迷状态，它也在维持生命过程。自主神经系统处理两类生存问题：一类是机体受到威胁，另一类是维持常规身体状态。为了执行这些功能，自主神经系统进一步分成交感 (sympathetic) 和副交感 (parasympathetic) 神经系统。这两部分在完成它们的任务中起相反相成的作用。交感神经支配应付紧急情况的反应；副交感神经监测身体内部功能常规活动。可以把交感神经看成是危急情况或紧张状态下处理麻烦的系统．它唤起脑结构去战斗或逃避危险，停止消化，血流从内脏向肌肉流动，氧气传递的增加，心率加快。当危险过去后，副交感神经负责减缓这些过程，个体开始安静下来。恢复消化活动，心搏变缓，呼吸放松。副交感神经执行机体非紧急的常规维护，如排除体内废物，保护视觉系统 ( 通过眼泪和瞳孔收缩 ) ，持久性保持身体的能量。交感和副交感神经的分工如图 2-3 的说明。