感觉器官的功能 - 图文

第九章感觉器官的功能

The Sensory Organs

感觉的产生由感觉器官、神经传导通路和皮层中枢三部分共同完成。感觉的形成主要是神经中枢的功能。感受器或感觉器官能感受各种内、外环境的变化，信息以神经冲动形式传入中枢。有的感觉传入能达到意识水平而引起特定的主观感觉;有的不达到意识水平,仅向中枢提供内、外环境的变化的信息,以便机体调整生理活动。本章仅讨论感受器和感觉器官的一般生理特性和视觉、听觉、平衡觉机能。

第一节 感受器的一般生理 (General Principles of Sensory Organs)

一、感受器、感觉器官的定义和分类 (Definitions and Classifications)

感受器(receptor)是指体内专门感受机体内、外环境变化的结构或装置。有些感受装置很简单，如痛觉，以及部分牵张感受器的感受装置都是游离神经末梢，即神经细胞的一部分；有的感受装置则是完整的细胞，即感受细胞，如感受血液化学成分的变化的颈动脉体I型细胞；体内有些感受细胞是结构上和功能上高度分化了的，如视网膜的视杆细胞和视锥细胞是光感受细胞，耳蜗中的毛细胞是声音感受细胞等。

有的感受器需要其他附属装置才能实现其功能。简单的附属结构如皮肤感受触压觉的环层小体的被膜样结构，稍复杂的如骨骼肌的梭内肌纤维。有的附属装置则高度复杂，如眼折光系统，耳的螺旋器等；它们与相应的感受细胞一起，构成感觉器官(sense organ)。体内重要的感觉器官有眼(视觉)、耳蜗(听觉)、前庭(平衡感觉)、嗅上皮(嗅觉)、味蕾(味觉)等；由于进化上的因素，它们都分布在头部，称特殊感觉器官。

常用的分类方法是按感受器的适宜刺激分类，主要的类型见表9-1。按感受器分布的部位将感受器分为距离感受器(teleceptor), 外感受器(exteroceptor), 内感受器(interoceptor), 和本体感受器(proprioceptor)。 距离感受器如视觉、听觉等; 外感受器感受作用于体表的刺激,又称接触感受器,如触-压觉、味觉、温度觉等;内感受器感受机体内环境的变化,包括内脏感受器(visceral receptor);本体感受器,如肌梭,感受身体在空间的位置变化。

感受器的传入冲动有的引起主观感觉,有的只向中枢提供内、外环境的信息而引起特定感觉，如主动脉弓和颈动脉窦的压力感受器。 表9-1 体内主要的感受器分类

机械感受器Mechanoreceptors :

皮肤浅感觉: 游离神经末梢free nerve endings, Merkel’s discs, Ruffini’s endings, 等

深部感觉: 游离神经末梢, 环层小体pacinian cupsucles,

肌梭muscle spindles, 腱器官Golgi tendon receptors 等

听觉: sound receptors of cochlea 平衡感觉: vestibular receptors

动脉血压: 主动脉弓和颈动脉窦压力感受器 baroreceptors 温度感受器 thermoreceptors 伤害性感受器nociceptors: 痛觉 pain

光感受器photoreceptors: 视杆细胞rods, 视椎细胞cones

化学感受器chemoreptors: 味觉, 嗅觉, 动脉氧, 血CO2, 血糖, 血氨基酸等

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二、感受器的一般生理特性

(General Characteristics of Sensory Receptors)

(一) 感受器的适宜刺激 (Adequate Stimulus)

一种感受器通常只对一种能量形式的刺激敏感，这种形式的刺激就是感受器的适宜刺激。如波长370~740 nm的电磁波是眼视网膜光感受细胞的适宜刺激16~20,000 Hz的机械振动是耳蜗毛细胞的适宜刺激。适宜刺激需要一定的刺激强度才能引起感觉；引起某种特定感觉的所需的最小刺激强度称感受阈，如听阈。用非适宜刺激引起反应时, 所需强度要大得多, 如压迫眼球引起光感的能量比单个光量子的能量大得多。

(二) 感受器的换能作用 (Transduction)

各种感受器功能上的共同点是将不同形式的刺激能量转化为传入神经上的动作电位；在功能上与电子学上的换能器类似。

刺激能量作用于感受器引起的直接电变化不是动作电位，而是感受器电位(receptor potential)或发生器电位(generator potential)。如同终板电位、突触后电位等慢电位一样，

感受器电位或发生器电位属于局部反应，具有局部反应的全部特性，如：在一定范围内大小与刺激强度成正比、非“全或无”、可以总和、以电紧张形式扩布等；因此具备良好的模拟运算特性。感受器电位是指发生于感受细胞的慢电位。发生器电位的定义比较严格。在感觉神经末梢(图9-1)，感受器电位达到细胞膜的阈电位时，神经末梢就爆发可扩布的动作电位,并向中枢传导,完成换能作用。这里感受器电位产生的部位与传入冲动的产生部位是相同的,所以感受器电位就是发生器电位。

有的特化的感受细胞不是可兴奋细胞，如视网膜感光细胞和内耳毛细胞,但其感受器电位可以触发递质释放，引起其他可兴奋细胞（神经细胞）发生动作电位。

感受器换能作用主要通过跨膜信号传递过程完成，跨膜信号传递主要是由具有特殊感受装置的通道蛋白或特殊受体介导的。如肌梭和耳蜗毛细胞的机械门控通道，视杆细胞G-蛋白耦联受体相关联的Na+内流。跨膜信号传递所致的跨膜离子移动造成跨膜电位变化（去极

化或超极化），即感受器电位。

(三) 感受器的编码功能 (Coding)

经过换能，刺激能量转化为传入神经上动作电位。而中枢神经系统所获取的是编码在神经冲动序列中的有关刺激的信息，如刺激强度、变化率等。感受器的编码机制复杂，但方式主要有两种。其一是改变动作电位的频率。这也是容易理解的，因为传导在神经上的动作电位具有“全或无”特性，若依靠幅度变化是不可能编码信息的。实验中可以通过记录传入神经的放电观察这种频率编码特征，如颈动脉窦神经放电频率与动脉压变化的关系(见心血管章)。图9-2示蛙肌梭对刺激强度的编码。

感受器对刺激强度的编码还可以通过改变参与活动的神经纤维数目来实现。如弱的皮肤触压刺激仅引起少数传入神经上低频率的冲动，而刺激增强时，除传入冲动频率增高外，神经纤维的数目也增加；这种编码方式还见于内耳毛细胞对刺激信息的编码。

需要指出的是，主观感觉的形成是中枢系统的功能；形成的感觉类型决定于冲动所到达的中枢部位，并非由神经冲动序列所编码。不同类型的感觉是通过其特定的传导通路（专用线路 labeled line）传到中枢的特定部位（皮层感觉代表区）引起的；如视觉传导通路将视网膜信息传到视皮层，嗅觉传导通路将嗅上皮信息传到嗅皮层等；可以假设，若两通路间有“短路”，则嗅上皮的传入将会引起主观上的视觉。

(四) 感受器的适应现象 (Adaptation)

用恒定强度的刺激作用于感受器时,传入神经上的冲动会出现频率随时间下降甚至停止的现象，称为感受器的适应。所有感受器均有适应，但程度有很大的差别。通常按适应发生的快慢分为快适应感受器(phasic receptor)和慢适应感受器(tonic receptor)两类。快适应感受器如皮肤环层小体。嗅觉的快适应是众所周知的。快适应后的感受器仍然保持同一刺激变化的敏感性。这一特性决定了快适应感受器主要用于探索新异的环境变化。慢适应感受器如肌梭、颈动脉窦压力感受器、颈动脉体对缺氧的感受、和肺牵张感受器等。其适应也表现为传入冲动频率的下降，但之后能长久地维持在某一水平。这种特性利于对姿势、血压、动脉血气成分等的长期监控。

适应的机制复杂, 可发生于感觉信息转换的不同阶段。如环层小体的适应发生于其环行被膜结构。

第二节 眼的视觉功能

(Visual Function of the Eye)

视觉是中枢对视网膜传入信息处理后形成的主观感觉，是机体最重要的感觉。人脑获得的环境信息中，约有95%来自视觉系统。

眼的解剖结构极为复杂,图9-3，功能上由视网膜光感受细胞 (photoreceptive cells)和附属折光系统(light-refracting system) 组成的。光感受细胞的适宜刺激是可见光，即波长370 ~ 740 nm的电磁波。

一、眼的折光系统及其调节

(The Light-Refracting System of the Eye)

(一) 眼的折光系统的光学特性

(Optical Property of the Light-Refracting System of the Eye）

按光学原理，对一般光学系统（如相机）而言，来自6 m 以外点光源的光线近似于平行光线，成像于焦点；人眼也相同；正常眼不经调节就能将平行光线正好聚焦在视网膜上而成清晰像。

(二) 眼内光的折射与简化眼

(Refraction of Light in the Eye and Reduced Eye)

眼的折光系统是由多个折射率和曲率半径各不相同的折光体构成的复合透镜。每个曲面，若前后介质折射率不同，则成为折光面，其中角膜(cornea)前表面是主要折光面。加之各折光面的曲率半径大，不属于基础光学所谓的薄透镜。因此，眼内光路曲折，难以用几何光学作图。简化眼(reduced schematic eye)是根据眼的实际光学特性设计的简单的等效光学模型。简化眼有多种设计，以Gullstrand’s eye最有名和实用，其参数是：单球面折光系统,曲率半径为5 mm(即节点位置),内部为折光率1.333的均一介质,后主焦点(principal focus)在节点后15 mm处（即折光体后极, 相当于活体眼视网膜位置）。这一光学系统(图9-4)在成像上等效于活体眼，利于光学作图和计算等实际应用（如视力表设计）。

视力(视敏度,visual acuity)表示眼能分辨的视网膜上物像大小的限度。人眼能看清的物像大小为5 ?m，相当于视网膜中央凹处一个视锥细胞的直径。视力常用视力表来测定，常用的视力表是国际标准视力表。