三个重新评估地球上和海洋里真菌多样性的原因

三个重新评估地球上和海洋里真菌多样性的原因

摘要

试图估算真菌全球物种丰富度却被几个问题混淆:描述物种数量的不确定性、即使在一个较高的分类标准上还残缺的真菌库存，未知的、经常小而难以捉摸的类群的更高的多样性、高水平的形态学保育和不完整的生态知识格局及其生物地理学的分布。估计总真菌的多样性的两个主要依据是:(1)被描述的品种数量及其分类结构,以及(2)推断物种-地域之间的关系。 我们认为对真菌分类和对真菌进行环境抽样这两种方法都太不完整以至于每一个都是不可靠的。然而,可能在这个地球上的真菌物种的真正数量是一个七位数的数,甚至也可能是一个更高数位的。 2011年被代表The British Mycological Society的爱思维尔有限责任公司公布。 1、简介

最近,Mora等人(2011)在通过所有生命个体概括了更高分类群的数量和生物分类等级之间的一种强烈的关系后用一种预测算法估计了地球上物种的数量。该方法依赖于较高分类群的数量远比物种数量要完整和一致的事实。为了每一个分类水平到属，他们装好了较高的分类的时间积累曲线的渐近回归模型,然后预测的类群数量在每个分类等级下降到属是反对。回归数值的级别,拟合模型用于预测物种的数量(莫拉等问题,2011)。这种方法是尽最大努力显示在高级阶层是最能被完全理解和最稳定的,而且这一数字与渐近线接近,而且那里的物种可以清晰地和可再生地被定义并且他们的多样性也相对的被进行了研究。因此,尤其是对微生物来说更没有作用,対原核生物来说更是如此，在这里面新的进化群体正不断被形容(速度,1997分;Rappe和Giovannoni,2003年),在“物种的往往不是单位的研究焦点,因此不发达被作为一种理念,也是更倾向于比大多数真核生物在基因方面的包容团体(例如。Doolittle,20分;Gevers等问题,2005分;Koeppel等问题,2008;Konstantinidis和Tiedje,2005分;Staley,2006分;Vandamme等问题,1996)。

不同于动物和植物,在那里由莫拉丁晓萍用的的算法被争论说,在各级分类群有一个历史的有效性，描述了该系统正使用类似的方法和在一个相对一致的途径和方式的分析,在此期间(1800 e2000)、真菌(随着原生生物和原核生物)没有享受过如此的一致性。在这里我们扩大了在警告莫拉丁晓萍。(2011)以估计总真菌的多样性和识别三个主要原因物种总数几乎可以肯定的预测数字远远高于他们的611000 t / SE吗?297000:(1)的不确定性对真菌物种数量的描述;(2)提供的启示分子生物学、环境探测;(3)扩大高等真菌类群数量。 2、实际上，所了解的真菌种类有多少呢？

大多数努力描述和编目真菌物种并未指向更大更明显的形式。当前(十周年开个晚会版的字典里的真菌所赐的98128这个数字种(寇克等问题,2008 e图1),不包括所有真菌核苷类似物(理查兹等问题,在出版社)。大多数的这98128菌类多为子囊菌和担子陆地物种(寇克等问题,2008)。这个数字可能由人工创造的膨胀anamorphs分别描述同义词teleomorphs,synanamorphs(布莱克讨论(2011)e看到图11她的论文)。

运用占65% synonomy调整所描述的Hawksworth(1992、2004)将把这个数字下降到w59,000,但这实在是太激烈的一次调整,这well-curated来源的数据。因此,43271人的莫拉丁晓萍。使用(2011)似乎太低了作为一个起点,为他们的计算,即使是这样的两个保守的电话联系分类数据(获得www.species2000.org)产生反应,因此唯一的要求说明书,匹配他们的方法。

有几个估算总真菌物种丰富度的基础上,结合植物。著名的估计为1.5米(更准确1.62米)Hawksworth物种(1991),后来修正为2.27米(Hawksworth,2001),表现为一定的比率的维管束植物病原真菌对物种。虽然w1.5 M物种的形象已经被广泛接受的真菌的专家,并且在许多情况下超过(见表1),这个方法是招致批评作为一种普遍化太多的数据,而不是始终从当地适用在全球尺度(1991年5月,1994;米勒和Schmit,2007分;Schmit和米勒,2007)。然而,在一些重要的方面,Hawksworth e作为认可该方法低估自己e:它不考虑真菌与植物不相关,non-soil栖息地,难以捉摸的以及隐秘物种多样性和高等真菌在热带地区(阿诺德·和Lutzoni,2007分;,2011分;Hawksworth布莱克,2001分;Hawksworth和Rossman,1997分;理查兹等问题,在出版社)。例如,真菌的多样性分析的相关建议更高的棕榈科植物病原真菌对维管束植物物种,从26:1 33:1比率(Fr�ohlich和海德,1999分;海德等问题,1997)。类似的研究有Phyllachoraceae似乎暗示着真菌可能号码9.9种(大炮,1997)。因为困难的地理和taxonomically步数协会有限plant-fungi全球范围overestimation随之而来的风险,Schmit和米勒(2007)保守估计一个较低的边界在712000年全球真菌多样性现存物种,大多数评论员(包括自己)相信太低。因此,预测莫拉丁晓萍。共(2011),611000 -吨/ SE吗?297000年,保守估计已经低于基于传统分类方法(表1)。 3、真菌分子多样性的库存和神秘的多数

小且很难区分含糊的生物根据经典分类技术,但他们的多样性是巨大的(霍顿和潜在Bruns,2001分;Rappe和Giovannoni,2003分;伍兹等问题,2006)。 这是一个明确的说明的分子生物学的作用革命的预测微生物群落多样性:环境测序揭示了微生物多样性远高于此species-level比他们的形态多样性的建议。这些类型的多样性alpha-level经常是(一个)难以发现,列举了没有,分子生物技术和(b)hyper-diverse当用遗传距离近似species-level差异,在许多多细胞组。

分子生物学的揭露构成我们的第二个原因真菌物种丰富度指数重新考察。如果我们接受了这个内部的核糖体DNA的转录间隔(它的类,这是介于大小活性基因rRNA)是一个可行的标记,物种多样性在真菌,mycologists来推理超过20 y(见霍顿和Bruns,复习)然后图书馆环境克隆测序,而且最近454测序,强烈建议真菌物种的数量必须比611000年。 特殊的力量,这些分子技术不依赖视觉检测和鉴定,避免任何偏见具有隔离和培育相关的实验。

一个惊人的发现许多fungal-specific环境的定序研究是揭示小说序列比例很高,即使群集非常谨慎。例如,Buee丁晓萍。(2009)使用454测序测量森林土壤真菌的多样性。他们每4 g样品组成的森林土壤从830年恢复一个平均的分类单元操作(OTUs)(群集在97%序列相似性的控制

序列编造出来的),而非平均Chao1 OTU多样性的估计是在2240年。71.5%的序列被没有分配给任何具体的真菌分类单元时对爆破NCBI(http:// www.ncbi.nlm.nih.gov /)或联合(http://unite.ut.ee/),和即使相比,所策划的数据库鉴定序列和不含所有的“落后真菌的11%,仍然不保密和另外的20%来分组分别Dikarya(Buee等问题,2009)。 Jumpponen和琼斯(2009)使用454测序显示数以百计的真菌OTUs可以探测到的几平方厘米macrocarpa橡木叶子。即使在一个保守的策略类的聚类在95%的独生子女相似度和排除了一切的序列,11.3%的序列被不确定的联系。48%的OTUs是单身者,可能含有一种新奇的比例高于序列类型(Jumpponen和琼斯,2009)。这些研究提供了一个强劲的示威活动,真菌的多样性,在附近的植物(尽管不是直接参与协会)远高于任何比用于计算真菌物种编号(Hawksworth,2001)。应该指出的是,该样品分析,用分子生物学的研究通常都非常小,揭示了在相对较高的水平和图书馆与新奇。我们目前还不清楚有多少抽样方法asymptote将会被要求甚至在一个物种积累曲线局部,没有欣赏这是在全球的尺度上。

'brien丁晓萍。阿(2005),使用克隆图书馆技术,大约491 OTUs松林真菌在他们土壤的样本,以及616年的硬木情节和样品。这些结果来自只有几克的土壤和明显低估估计的王牌丰富持续增长超出限制他们的取样。之后,研究人员把这个数据初步维管束植物丰富他们的阴谋假设的有效性的估计真菌物种1.5米Hawksworth(1991),表明全球真菌多样性实际上可能属于e5.1 OTUs范围为3.5米(O 'brien等问题,2005)。作为作者承认,这些数字是基于简单的相关性真菌与藻类的植物多样性的观察。但有一点是,“隐藏的真菌的多样性许多(大多数?)环境可能是一个数量级估计或超过建议基于形态学和传统分类。

即使这些分子方法低估了多样性的礼物。重要的是要记住,底漆用于最‘fungal-specific '分子探测研究的基础上设计已知序列,并且常常偏向Dikarya。更多的高度特异性引物可以看到许多真菌组更高层次的多样性比一般组真菌底漆(例句。波特等问题,2008)。然而,这样的高度特异性的方法很少发现更多的发散性真菌(如小说phyla-level多样性),可以揭示了eukaryote-wide研究(看到琼斯等问题,2011年和下面)。因此,在一定程度上限制poorly-known真菌保持缺乏认识,强调运用一系列的重要性的方法在评价微生物多样性。

分子生物学技术的重要性也突出之间明显区分仔细真菌。'brien丁晓萍。阿(2005)检测到一个积极的species-sample大小关系,在他们的数据在一个相对小的规模,这也很有趣的规模应用这一个整体的林地、为例。Porras-Alfaro丁晓萍。(2011)用真菌克隆图书馆半干旱草原区描述社区。与其他分子生物学的研究Concordantly 40%的OTUs是小说,少于97%的类似的其他序列NCBI。他们也表明真菌群落的土壤和root-derived样品高度显著差异(Porras-Alfaro等问题,2011)。 但即使是不同土壤类型可以有高度不同控制真菌的社区:在一个500 -它multilibrary类序列四separatewoodlands研究并立即相邻的草原,没有它被发现的两类序列草地和林地土壤(低音等问题,2011)。

同样重要的是要注意,在几个场合Hawksworth指出150万年估计不考虑真菌多样性伴随昆虫(Hawksworth、1991、2001)。传统的方法,对40000

年和100000年之间取样表明甲虫物种是东道主。至少一次ectoparasitic laboulbeniales物种。 宿主特异性数据推断有相同数量的10000 e50,000 beetle-associated laboulbeniales(威尔和- 1997)。 此外浆料中砂石、书钉工人和co的论证那只内脏含有一个多元化的社会的酵母种类。一个600个基点的序列片段的大(LSU)活性的核糖体RNA基因(rRNA)显示,68%的有> 5株菌株相比,bp差异取样真菌根据这以前相对保存分子标记。这导致了200年以前undescribed phylotypes可能增加已知的人口普查的酵母种类的30%(Suh等问题,2005)。

因此分子数据,尤其是那些产生下一代测序技术,提供了强大的洞察真菌多样性(审查看到琼斯理查兹,2011)。然而,这种方法的真实力量才会公布在的时候,覆盖变得足够大,取样这将减少需要诉诸不可靠的推论和假设关于真菌的多样性和其分布。主要考虑的重要因素,使全部潜力的环境基因组序列数据为全球物种多样性的估计是: (1)生境异质性,

(2)species-area关系,

(3)底漆的特异性和增加的包容性, (4)深度次序(抽样饱和度),

(5)全球格局及其生物地理学结构, (6)相对未知环境(例句。不Calvez等问题,2009分;Suh等问题,2005年), (7)分子取样方法的相似性。

比如,在formarinefungi荟萃分析clonelibrarydata丁晓萍。理查兹(inpress)解除一些这些偏见,可能显示面孔程度差异,不同的研究都有重叠和环境样品。本研究指出novelmarine 36截然不同的和血统(定义相似水平为97%时使用相对保存rRNA SSU分子标记),大多数(24)和最发散的哪个部门与chytrids(理查兹等问题,在出版社)。因此,有相当大比例的可能性目前未知的真菌多样性研究所在组差,甚至肯定接受,因为在我们进一步探讨第三点如下。

4。添加新团体的含义在最高分类等级 该方法采用莫拉丁晓萍。(2011)很大程度上依赖于一个稳定的人口普查,更高的分类组织的估计方法物种是可靠的。了解分子技术具有广泛的分类层次都在真菌,不只是在种的水平上。布莱克威尔(2011)声明“不能有任何怀疑ascomycetes真菌(Dikarya)组成,绝大多数的真菌多样性”。这确实是真正的,在术语描述的物种,但是不一定是真正的整体,在考虑真菌的王国。最近才大一级分类单元的最初描述了检测研究环境序列:Cryptomycota(琼斯等问题,2011分;劳拉等问题,2010),他们集团、Archaeorhizomycetes和其他土壤菌类多为子囊菌组(波特等问题,2008分;Rosling等问题,2011分;Schadt等问题,2003)(图1)。更多的高水平可能被探测到的分类,介绍了在未来,提出的多样化和deepbranchingmarine chytridgroupsshownfrommolecular研究Calvez丁晓萍。勒(2009)和《理查兹汇总分析丁晓萍。(印刷中)。这些newgroups包括身体上的小,含糊的,难以捉摸的元素的真菌多样,但这方面的多样性e类SSU变异e可以是巨大的,由琼斯了Cryptomycota丁晓萍。(2011)。承认Cryptomycota能够单独的大小从根本上提高真菌的王国。此外,越来越多的证据和共识,另一个非常不同的群难以捉摸的生

物,endoparasitic和protist-like Microsporidia属于我们在真菌Hirt等问题,1999分;Keeling,2003),也许是与一个特定的亲和力和zygomycetes(Keeling,2003分;李等问题,2008)或Rozella(詹姆斯等问题,2006),但是他们不算作真菌在主要的数据库。Microsporidia目前认为包括大约150 generawith 1200 e1300物种(李等问题,2009),但实际数字可能更高bemuch宿主的多样性是目前已知的andmolecular多样性的研究是不完全的这个小组的处于初期阶段(Krebes等问题,2010分;McClymont等问题,2005)。 5.总结

总之,我们肯定至少有一个数量级比目前更真菌物种为人所知。611000年预期的莫拉丁晓萍。(2011)应该被看作是call-to-arms为共同及持续的努力来提高我们的知识对真菌多样性是可用的。它是必要的,现代的分类方法和数据库,使用和维护改进知识的全能和具有重大影响的群生物信息学中嵌入鲁棒性基础设施。这种方法会产生新的思想和假设,而不是历史的角度反映了真菌的多样性。抱愧蒙羞。