抗逆论文

植物抗盐胁迫研究综述

陶方铖

（天水师范学院——生命科学与化学学院 09生科一班 292010133）

摘要：综述了盐分胁迫对植物的危害和机理，以及植物的抗盐性基本机理和提

高植物抗盐性的途径，介绍了抗盐研究取得的进展， 以及植物抗盐胁迫研究的发展前景。

关键字：盐胁迫;植物;抗性

Abstract: Summarized the salinity coercion to the plant the harm and the mechanism， as well as plant's anti-salinity basic mechanism and enhances the plant anti-salinity way， introduced the union system biology method carries on the progress which the anti-salty research obtains， as well as plant anti-salt coercion research prospects for development. Key words: Salty coercion; Plant; Resistance

盐渍化土壤是广泛分布的不利于植物生长的一种土地，盐分胁迫严重影响着植物的正常生长发育。土壤盐碱化问题成为现代土壤学研究的热点[张建锋 2002，王 苗、齐树亭、葛美丽 2008]。所谓盐土是指土壤饱和提取液中电导率（EC）高于4ds/m，并且可交换性钠百分数（ESP）的含量低于15%的土壤，这些土壤的pH一般为中性偏碱，当ESP高于15% pH大幅上升时的盐土又称为盐碱土[曾洪学、王俊 2005]。盐碱土在陆地生态系统上分布广泛，全世界盐渍土面积约10亿hm2在全球的干旱和半干旱地区，约有50%的灌溉土地受到盐碱化的影响，区域内的非灌溉土地同样会发生盐碱化[王慧德 1995]。在我国从滨海到内陆，从低地到高原都分布着不同类型的盐碱土壤[ALLEN JA等 1994，赵可夫、冯立田 2001]，盐渍土面积约3460万hm2，盐碱化耕地760万hm2，即近1/5耕地发生盐碱化[周和平 张立新 2007].盐碱胁迫能通过渗透胁迫、离子毒害和离子失衡来抑制植物生长[Munns R.2002]，盐胁迫的次生反应如氧化胁迫也对植物产生伤害[Zhu J K 2002]，使作物的生育滞缓，产量和品质下降，甚至死亡。植物为了适应盐环境、抵抗盐胁迫也产生了一系列适应机制，如耐离子胁迫、渗透胁迫、氧化胁迫机制等[Zhu JK 2001]。研究植物耐盐胁迫的生理机制对于培育耐盐品种、提高植物耐盐性具有重要意义[Sairam RK，Rao KV ,Srivastava GC 2002]。

一 盐分胁迫的伤害机理 （一）渗透胁迫

渗透胁迫，也叫作生理干旱，是指由于高浓度的盐分降低了土壤的水势，使植物不能吸水，甚至发生体内水分外渗的现象 通常土壤含盐量达0.20%—0.25%时植物吸水困难，含盐量高于0.40%时植物就易外渗脱水[李得孝、崔黎艳、陈耀锋 2007]，从而影响植株的水势以及干物质积累。Greenway 在1980年定义盐生植物为“能够在含有至少3.3bar（相当于 70 mmol/L 单价盐，即0.4%含盐量）渗透压盐水的生境中生长的自然植物区系”[李承业、王燕飞等 2010]。

渗透胁迫主要是由于土壤含盐量过高，使植物对水分的吸收产生障碍造成的生理干旱。安建平、陈靠山研究表明，渗透胁迫使得小麦叶片的含水量急剧下降，胁迫达到 24 h 时，叶片的含水量降至对照的74.50%[安建平、陈靠山 1994，李光道、白生才等 2011]。渗透胁迫还可能造成植物体内的质膜损伤，促进衰老物质和有毒物质增加、积累。另外渗透胁迫使植物幼苗叶绿素蛋白复合体中牢固性较弱的色蛋白络合物结合松弛，且叶绿素含量的降低与叶绿素蛋白复合体结合度呈极显著正相关[蒋明义、杨文英 1994]。 （二）离子胁迫与单盐毒害

盐分在土壤中总是以离子的形式存在，植物根系通过离子的形式吸收土壤之中的盐离子。植物吸收和积累的离子多种多样，随植物不同而异，主要有 Na+、K+、Ca2 +、Mg2 +、Cl-、 SO42 -、NO3-等[朱进、别之龙 2008 ]。对盐敏感的植物，不能有效的利用细胞中的盐离子，大量的盐分在细胞中的积累，引起原生质的凝固和光合色素的破坏，最终导致酶活性改变，蛋白质变性等，当代谢物积累到一定程度时，细胞质、细胞器受伤，甚至造成细胞中毒死亡[曾洪学、王俊 2005，朱进、别之龙 2008]。廖祥儒研究表明，盐渍明显抑制植物对NO3- 和NH+4 的吸收，而对 NO3 吸收的抑制作用更大[梁云媚、李燕等 1998]。

单盐毒害也称单离子毒害，是盐分本身对植物产生的伤害。由离子竞争性吸收造成植物体内离子平衡失调所致。土壤中某种离子浓度过高就会使植物过多地吸收该离子而减少其它离子的吸收。造成某种离子在体内积累而使植物受害。具有竞争性吸收的离子有：Na+与K+；Na+与Ca2+；HPO4- 与Cl-和 SO4 2-等[秦毓茜 2010]。

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（三）膜透性改变

盐浓度增高会造成植物细胞膜渗漏的增加，膜透性的改变会引起一系列伤害[萧浪涛、王三根 2004]。阎秀峰等研究表明，在 4.0 g/100cm3浓度以内，大约每增加 1.0 g/100 cm3盐浓度，K+的外渗率增加 4.77%；在 4.0 6.0 g/100 cm3浓度以内，大约每增加 1.0 g/100 cm3盐浓度，K+的外渗率增加6.85%［阎秀峰、孙国荣、那守海等 1994］。 （四）生理代谢紊乱

盐分胁迫抑制植物的生长和发育，并引起代谢失调、光合作用受阻、呼吸作用改变、蛋白质合成降低且分解增加、有毒物质积累。NaCl 浓度在 200 mmol/L 以上时，铺地黍植株的盐害症状逐渐加重［王伟、崔红、陈亮等 2000］；盐胁迫下，由于盐胁迫抑制蛋白质合成，促进蛋白质水解致使植物体内大多数蛋白质含量下降。研究表明，铝处理后，小麦线粒体 H+— 2ATP 酶活性明显下降［何龙飞、刘友良、沈振国等 2001］；Na2CO3胁迫下星星草种子膜透性增大，很可能使线粒体膜修复受阻，从而抑制其呼吸作用[孙国荣、陈月艳、关旸等 1999]；低磷处理可使细胞的光合效率降低，呼吸速率也下降[李绍长 2003]。

二 植物的抗盐机理及其表现形式

植物有两种基本抗盐方式：一是逃避盐害；二是忍耐盐害。 （一）逃避盐害

不同的植物逃避盐害的方式不同，主要有以下几种情形：

1.排盐 许多植物能够在盐碱环境中生存是因为特化出特殊的分泌结构——排盐系统。排盐系统主要有3 种类型[王波，宋凤斌，张金才 2007]: 一是盐腺；二是气孔；三是表皮毛和腺毛。

2稀盐 有些植物通过薄壁细胞的大量增加,吸收和储藏大量水分或增加其肉质化程度而把吸进的盐类进行稀释,即通过吸水与加快生长速率,以冲淡细胞内盐分浓度,使植物体内的盐浓度保持在较低的水平。如红树虽然每天接受1.7mmol/L 盐分,但叶片的盐浓度保持恒定( 510~560mmol/ L)[杜秀敏,殷文璇 2001]。有些植物还能将大部分盐分贮存在液泡内,降低细胞质内盐离子浓度,使植物免受盐渍伤害。

3拒盐 植物将盐离子集中在根或茎基部，而不向上运输，避免遭受盐害。植物细胞K+离子转运系统对 K+和Na+的选择性与植物的抗盐性有密切关系(Borsani et al . ,2003)。产生这种结果是由于细胞质膜对离子的透性不同，这种透性取决于一价阳离子 (Na+、K+) 和二价阳离子 (Ca2 +等) 的平衡，当Na+∶Ca2 += 10∶1时，细胞质膜透性正常，当环境中一价离子增多时，平衡破坏，透性增大，而盐生植物对一价离子的透性较小，大量吸收Ca2 +，从而保持了离子平衡，免受盐害[李光道、白生才、张秀志等 2011]。Glenn等[Glenn E P, Watson M C, O，Leary J.W. etal 1992]证明，在很多盐生植物中，选择吸收K+与植物的抗盐性密切相关。 （二）忍耐盐害

耐盐是指通过生理或代谢的适应，忍受进入细胞的盐类，这种方式植物的抗盐能力有非常重要的意义。参与渗透调节的物质，在盐生植物中主要是无机盐离子，而在非盐生植物中主要为脯氨酸、甜菜碱，还有一些糖类和有机物[杨国会、马尧、李如升等 2002]。忍耐盐害主要通过两种方式：1 吸收和积累大量无机盐 ；2合成有机物。

三 提高植物抗盐性的方法 （一）抗盐锻炼

用一定浓度的盐溶液处理种子，可明显提高植物抗盐性。具体方法是播种前先让种子吸水膨胀，然后放在适宜浓度的盐溶液中浸泡一段时间。例如，玉米可在播种前用甜菜碱溶液处理种子，再用3.00%NaCl和 0.20%MgSO4 溶液浸泡，出苗后具有较高的耐盐性[林彦铨、何启钧、陈如凯等 1994]。 （二）使用生长调节剂

一些天然植物激素与植物的抗盐性有一定的关系。例如，在含 0.15% Na2SO4 土壤中的小麦生长不良，但在播前用 IAA浸种，可以抵消 Na2SO4抑制小麦根系生长的作用，小麦生长良好[蒋明义、杨文英、徐 江等 1994]。用低浓度的 ABA 处理细胞能改善细胞对盐的适应能力[张士功、赵庆慧 1998]。 （三）用盐生植物改良盐碱地

利用野生抗盐植物改良盐碱地、利用抗盐牧草改良盐碱地、利用野生与栽