第十四章 原索动物

第十四章 原索动物（Protochordata）

[知识点]文昌鱼的外部形态和内部构造。

[重难点]文昌鱼、海鞘的外部形态和内部构造、海鞘逆行变态。

脊索动物中的前两个亚门——尾索动物亚门和头索动物亚门，属于低等脊索动物，又总称为原索动物。

第一节 尾索动物

尾索动物是一类原始，持化的海产脊索动物，由于此类动物的脊索仅存在于尾部（大多数仅幼体具尾，成体无尾；少数幼体成体都有尾）故名尾索动物。

①海鞘纲（柄海鞘）

幼体具尾（大多数） ②樽海鞘纲（玻璃海鞘） 尾 幼成体具尾（少数） ③尾海鞘纲（尾海鞘住囊虫）

代表动物——海鞘

特征：1．外形：似一椭圆形的囊袋，棕褐色。

2．体被特殊的被囊。

被囊是由外套膜分泌的被囊素形成，其化学成分类似于植物的纤维素，为动物界罕见（仅见尾索动物和少数原生动物）。其作用：维持体形、保护体表。故尾索动物又称为被囊动物。

被囊动物：此类动物体外被有一层由外套膜分泌出来的近似植物纤维素物质所形成的鞘套——被囊，因而被称为被囊动物。

3．具脊索动物的三大特征：

（1）脊索：仅位于幼体尾部（幼体具尾、成体尾消失，故脊索随之消失）。 （2）背神经管：幼体发达，成体退化成神经节。（位于入、出水管孔间的外套膜上）

（3）咽鳃裂：幼体数少，成体数多，开口于围鳃膣内，不直接开口于体外。 4．发生有变态，为逆变态 变态：动物在个体发育过程中，幼体与成体的形态结构和生活习性发生显著变化的现象，称为变态。

幼体：形似小蝌蚪；习性：自由游泳生活 如海鞘 成体：形似一把茶壶；习性：固着生活 逆行变态：（退化变态）动物变态后的身体结构比变态前更为简单的变态称为逆行变态或退化变态。 变态前：尾、脊索；神经管 如海鞘 变态后：尾、脊索消失；神经节、感觉器官消失 其变态过程： 1．幼体先端固着它物上

2．尾部逐渐萎缩以至消失（吸收） 3．脊索消失

4．背神经管缩小只余下入、出口管孔内的一个小神经节 5．咽部扩大，鳃裂增多。

6．被囊形成（分泌出外套膜，形成被囊）

图 海鞘的变化态过程

资料：早在2000多年以前，亚里斯多德（Aristotle，公元前384—322年）就曾描述过海鞘，称之为“Tethyum”（希腊字、海鞘的意思），其后很长时间把它归属于无脊椎动物。居维叶（Cuvier）给这一类动物命名为被囊动物门（Tunicata），列在放射动物门（Radiata）和蠕虫门（Vermes）之间，其后又有人把它们列为软体动物。直到1866年俄国胚胎学家柯瓦列夫斯基研究了海鞘的胚胎发育，才正确地阐明了它的分类地位：海鞘不是无脊椎动物。而是和文昌鱼相近的低等脊索动物。

其它特征： 1．消化：

具背板、内柱、围鳃沟：收集和运送食物。背板、内柱围鳃沟为咽背、腹侧及咽前部的沟状结构，内有纤毛和粘液细胞，水流经过时，（借纤毛摆动推动水流）粘住水中食物，经食道到胃内消化，残渣排出体外。其途径：

食物→入水管孔→口→咽→内柱→围咽沟→背板→食道→胃→肠→肛门→围咽腔→出水管孔?随水流???体外

???围咽腔→出水流途径：——水→入水管孔→筛状缘膜→咽→鳃裂→?呼吸水管孔→体外

2．开管式循环血流无定向：而是定期改变方向，心脏实为血窦，无收缩力。由围心腔肌内收缩而引起跳动。

3．生殖方式：

A．无性生殖：出芽生殖

B．有性生殖：雌雄同体，异体受精（因同体精、卵细胞不同时成熟） 其过程：成熟精子→排入海水→与另一个体成熟卵在围咽腔中受精→出水管孔→海水中发育

二、分类概述

1．尾海鞘纲（最为原始）：脊索和背神经管终生存在，无逆行变态。自由生活种类，如尾海鞘。

2．海鞘纲：营固着生活，成体无尾，有变态，被囊厚。大多数尾索动物属此纲。如柄海鞘。

①单海鞘目：多为单体。如柄海鞘，玻璃海鞘。 ②复海鞘目：多为群体。如菊花海鞘。

3．樽海鞘纲：无尾，被囊透明。如樽海鞘、萨尔帕。前者的肌肉环带完全，属环肌目。后者的肌肉环带不完全，属半肌目或萨尔帕目。

第二节 头索动物亚门（Cephalochordata）

这类动物的脊索纵贯身体的全长，且伸延到神经管的前面，故称头索动物，或称全索动物。

又因它们没有真正的头和脑，故又称无头类（Acrania）。头索动物终生具脊索动物的三大特征。此类动物分布在全世界热带和亚热带浅海。尤以北纬48°至南纬40°之间的环形地带较多。

我国渤海、黄河近岸，青岛和厦门都有分布。广东沿海，及海南岛近海也有公布。1965年以前，厦门刘五店为文昌鱼的主要产地。1985年国家海洋局的调查，发现在台湾海峡的南面和北面也有文昌鱼的栖息地。

一、代表动物——文昌鱼（双尖鱼、海矛）

资料：文昌鱼（Branchiostoma belcheri）最早是由德国动物学家P.S.Pallas在英国的Cornwall发现的，当时他认为是软体动物中蛞蝓的一种，在1774年命名为Limax lanceolatus；1834年意大利人O.G.Costa认为是低等脊椎动物，命名为Branchiostoma（鳃口类，误认触须是鳃）1836年英国人William Yarrell命名为Amphioxus lanceolatus。根据命名优先原则，利用Branchiostoma作为属名，而以Amphioxus作为英文俗名。1923年在厦门大学担任动物学教授的美国人莱德首次报道了中国厦门产的文昌鱼。

文昌鱼是一类不善于运动的海栖动物，常栖息在海水透明度较高、底质粗细沙混掺，并带少量泥的环境中。白天常埋在或侧卧在沙里，夜间活动，仅露出前端，借以摄食浮游生物，以食硅藻为主。

（一）外形

略似小鱼，但无头与躯干之分；左右侧扁，半透明，生活时微红色，一般体长50mm。

具背鳍、尾鳍、臀前鳍，腹褶为皮肤褶（皮肤下垂形成）。 吻：体前端的突起。

口笠：体前腹面呈薄膜状的环形结构。

触须：位于口笠边缘，生活时触须向内弯曲，成筛状。保护及防止大沙粒进入口内，并有感觉作用。

前庭：口笠的内腔。

轮器：前庭底部的指状突起。

缘膜：轮器下方的肌膜，其上具缘膜触手。轮器搅动，促使水向内流动。 腹孔：腹褶与臀前鳍交界处的开孔，即出水孔。 肛门：位于体腹面、尾部的左侧。距离末不远。 水流途径：水→口→鳃裂→围咽腔→腹孔。 （二）内部结构特点 主要特点：

1．终生具有典型的三大特征

①脊索：纵贯全长，向前越过背神经管，直达身体前端（这与文昌鱼用前端掘沙有关），有脊索鞘包围，为原始的中轴骨骼，起支持身体的作用。

②背神经管：为原始的中枢神经，位于脊索的背方，具脑的雏形——脑泡。

1，鳃裂数随年龄的增长而增多。 22．皮肤由单层细胞的表皮与胶状的表皮构成 这和脊椎动物有区别：这种真皮是一层不定形的胶冻状结缔组织构成，纤维和细胞很少。

3．体侧肌分节呈“＜”形

两侧肌节交错排列，有利在水平方向上作弯曲活动；体侧肌为横纹肌，收缩小，利于作扭曲运动，利于游泳和钻沙；口至腹孔间的腹壁为平滑肌，伸缩时可使围咽腔扩大和缩小。

4．具内柱和背板。其作用同海鞘：收集运送食物，为被动索取食物的结构，外被动营养方式，即依靠纤毛摆动形成的水流，而将O2和食物运送到口、咽。

途径：食物随水流→口→咽→内柱→围咽纤毛沟→背板→肠→肛门

具肝盲束：肠前端从腹侧向右前方伸出一盲管，叫肝盲囊，能分泌消化液，其作用相当于高等动物的肝脏，故称肝盲囊。

5．血液无色，闭管式循环；心脏还未形成，仅靠腹大动脉搏动。血液无血细胞，循环极不完善，如入鳃动脉和出鳃动脉之间缺乏毛细血管，以血窦联系。

6．排泄器官为特殊的肾管，按节排列，每条文昌鱼约有肾管200个，每一肾管约有500个有管细胞。

**③鳃裂：约占消化管的

???有管细胞?借纤毛的摆动血液中的代谢废物?渗透?????围鳃腔?靠水流???体外

7．雌雄异体，体外受精；精卵巢按节排列，外形上难于区别雌雄。

平均26对：左25个；右27个

精巢，白色，显微镜下观察呈颗粒状，具条纹状精细胞

卵巢，柠檬黄色，显微镜下观察呈块状，具大细胞核的卵细胞。 发育有变态：受精卵→

幼体（纤毛状）?变态???成体

精卵细胞成熟后，突破生殖腺→围鳃腔（无生殖管道）→腹孔→体外水中，

受精发育。

二、在动物演化中的地位

（一）与无脊椎动物相似的特点 1．表皮由单层细胞构成

2．肾管构造与环节动物相似（按节排列） 3．生殖腺构造与无脊椎动物相似（按节排列），不具脊椎骨，无成对的附肢 （二）与脊椎动物相似点 1．具典型的三大特征 2．身体分节

3．后口，次生体腔

所以从比较解剖学上来看：文昌鱼是介于无脊椎动物与脊椎动物之间的过渡类型。

从胚胎学上来看：其早期发育与棘皮动物相似，其简单的形式又近似脊椎动物，可看出文昌鱼与棘皮动物的关系。

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凡是依靠水流过滤食物为食的动物，都需要有一个大的接触食物面以获取足够的食物，文昌鱼作为收集食物的咽部占该动物身体全长的1以上。

2但现存文昌鱼又具有一系列转化结构：如：1．形成了围鳃腔以防止鳃裂被泥沙堵塞。2．具口笠、口笠触手缘膜，轮器和内柱等一系列特殊结构，具有从水中筛选食物的作用。3．脊索越过神经管伸到身体最前端，与文昌鱼前端掘泥沙有关。从这些结构看，文昌鱼是走上适应钻泥沙、少活动特化道路的一支，而不可能是脊椎动物的直接祖先。

资料：文昌鱼的学术价值

1．以简单的形式终生保留着脊索动物的三大特征，是一个典型脊索动物简化了的缩影。通过对它的研究，可以看出脊索动物早期的形象。因此，它就成为了脊椎动物学重要的实验材料。

2．以简单而典型的形式代表着脊索动物胚胎发育情况，因此，它也就成了：胚胎学重要的实验材料。

经济价值：

肉味鲜美，似虾米，蛋白质含量可高达70%（干制品），其它如无机盐，含碘量亦较高。