刺激单根神经纤维时情况如何？
6．电刺激坐骨神经-腓肠肌标本引起的骨骼肌收缩经历了哪些生理反应过程？
参考答案
一、单项选择题
1．D 2．C 3．D 4．D 5．A 6．A 7．A 8．B 9．A 10．B 11．D 12．B 13．D 14．A 15．B 16．D 17．C 18．C 19．C 20．A 21．B 22．D 23．D 24．D 25．C 26．B 27．C 28．B 29．A 30．C 31．D 32．B 33．B 34．A 35．B 36．D 37．C 38．C 39．D 40．B 41．B 42．C 43．B 44．D 45．B 46．C 47．B 48．C 49．D 50．D 51．B 52．C 53．D 54．B 55．B 56．C 57．D 58．A 59．C 60．D 61．C 62．A 63．D 64．D 65．A 66．C 67．B 68．A 69．D 70．C 71．A 72．B 73．D 74．D 75．D 76．C 77．A 78．B 79．C 80．A 81．D 82．A 二、简答题
1．细胞膜的物质转运形式大致分为被动转运和主动转运两种。 被动转运：①单纯扩散 ②易化扩散：通道、载体 主动转运：①原发性主动转运：钠泵、钙泵、氢离子泵等 ②继发性主动转运：同向转运：葡萄糖/ Na+、碘泵 逆向转运：Na+—K+ 交换 Na+—H+ 交换 Na+—Ca2+交换 ③出胞和入胞
2．单纯扩散与易化扩散的区别在于：
单纯扩散是指脂溶性物质由细胞膜的高浓度一侧向低浓度一侧移动的过程。单纯扩散的物质有O2、CO2、乙醇、脂肪酸等。其特点是：①顺浓度梯度；②不耗能；⑧无饱和现象；④无结构特异性。
易化扩散是指水溶性小分子或离子借助载体或通道由细胞膜的高浓度一侧向低浓度一侧扩散的过程。易化扩散的物质有葡萄糖、氨基酸、离子等。其特点是：①顺浓度梯度；②不耗能；③膜蛋白质为中介物；④具有特异性；⑤载体介导的易化扩散具有饱和现象。 3．细胞受刺激产生动作电位的能力或特性称为兴奋性。细胞兴奋性的周期性变化如表2—1所示。
表2—1 细胞兴奋性的周期性变化
绝对不应期 相对不应期 超常期 低常期
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动作电位时相 去极化相+复极相 负后电位前部 负后电位后部 正后电位 刺激强度 阈上刺激 阈上刺激 阈下刺激 阈上刺激 电位反应 无 可产生AP 产生AP 产生AP 兴奋性 最小（零） 渐增 最大 低于正常 Na通道状态 失活 逐渐恢复 基本恢复 完全恢复
+
4．神经-肌肉接头的传递过程：
电—化学—电传递过程：运动神经兴奋（动作电位产生）→接头前膜去极化→Ca2+通道开放，Ca2+内流→接头前膜内囊泡前移，与前膜融合→囊泡破裂释放Ach（量子释放）→ACh经接头间隙扩散到接头后膜→与接头后膜上的Ach受体结合→终板膜Na+、K+ 通道开放→Na+ 内流为主→终板电位→达到阈电位→肌膜暴发动作电位。
ACh的消除：在胆碱酯酶的作用下分解成胆碱和乙酸，其作用消失。 5．骨骼肌兴奋收缩耦联过程及收缩舒张原理如下：
肌膜动作电位经横管传递到细胞内部→信息通过三联管结构传给肌浆网终末池→终末池释放Ca2+进入肌浆→肌浆中Ca2+增多→Ca2+与肌钙蛋白结合→肌钙蛋白构型改变→原肌球蛋白构型改变→暴露肌动蛋白上的横桥结合位点→横桥与肌动蛋白结合→激活ATP酶，分解ATP供能→横桥扭动，拖动细肌丝向M线滑动→肌小节缩短→肌肉收缩。
肌膜动作电位消失→肌浆网膜上钙泵转运，Ca2+ 被泵回肌浆网→肌浆中Ca2+ 降低→Ca2+与肌钙蛋白分离→肌钙蛋白构型复原→原肌球蛋白复位→遮蔽肌动蛋白上的横桥结合位点→阻止横桥与肌动蛋白结合→细肌丝从粗肌丝中滑出，肌小节恢复原位→肌肉舒张。 6. 单根神经纤维的动作电位是“全或无”的，包括两方面的含义：(1)动作电位的幅度不随刺激强度而变化；(2)动作电位传导时，不因传导距离增加而幅度衰减，因在传导途径中动作电位是逐次产生的。由于“全或无”现象的存在，神经纤维在传导信息时，信息的强弱不可能以动作电位的幅度表示。它的兴奋强度是由感受器受刺激的强度或运动神经元胞体兴奋的强度决定的，只表现为动作电位的频率或序列的不同。
7. 在肌肉收缩前就加在肌肉上的负荷是前负荷，可使肌肉在收缩前处于某种被拉长状态（即某种初长状态）。实验证明，不同初长时肌肉收缩所产生的最大张力不同。由于肌肉的初长是受前负荷大小所制约的，因此前负荷对肌肉收缩的影响是：在一定范围内前负荷增加时，肌肉收缩产生的最大张力增大。
肌肉的后负荷是肌肉开始收缩时才遇到的阻力或负荷，它不增加肌肉收缩的初长，但能阻碍肌肉收缩的缩短。当肌肉收缩开始时，由于遇到后负荷的阻碍，不能缩短，只表现张力增加；只有当肌肉张力增加达到与后负荷相等的程度时，才以一定的速度缩短，负荷也被提起相应的距离，而且肌肉一旦缩短，张力即不再增加，直到收缩达到最高点，以后舒张出现。因此后负荷越大，肌肉在缩短前产生的张力越大，肌肉缩短出现得越晚，缩短的初速度和肌肉缩短的总长度也越小.
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三、分析论述题
1．钠泵是指镶嵌在细胞膜中具有ATP酶活性的主动转运Na+、K+的蛋白质。其化学本质为Na+—K+ 依赖性ATP酶。转运机制：消耗一个ATP分子，泵出3个Na+，泵入2个K+。运转结果：造成超极化。消耗一个ATP分子，胞外净增一个正电荷，故称为生电性钠泵。生理作用和意义：①保证细胞内外Na+、K+不均匀分布。②提供细胞内高钾，为胞内生化反应提供必要条件，也是产生静息电位的前提条件。③提供细胞外高钠，建立Na+势能储备，为继发性主动转运做准备。④维持细胞正常的渗透压和形态。
2．静息电位是指细胞在静息状态下，细胞膜两侧的电位差。其形成原理主要是：①细胞内、外离子分布不均匀：胞内为高K+，胞外为高Na+、C1-。②静息状态时，细胞膜对K+ 通透性大，形成K+ 电-化学平衡，静息电位接近K+ 平衡电位。③Na+ 的扩散：由于细胞在静息状态时存在K+-Na+渗漏通道。④Na+-K+ 泵的活动也是形成静息电位的原因之一。
动作电位是指细胞受到刺激产生兴奋时，发生短暂的、可逆的膜内电位变化。其波形与形成原理如表2—2所示。
表2—2动作电位的波形与形成原理
波形时相 形成原理
去极相(上升支) Na通道开放，大量Na内流形成 超射值(最高点) Na电—化学平衡电位 复极相(下降支) K通道开放，大量K外流形成 负后电位(去极化后电位) K外流蓄积，K外流停止 正后电位(超极化后电位) 由生电性钠泵形成
+
+
+
+
+ +
+
3．局部电位与动作电位的区别如表2—3所示
表2—3 局部电位与动作电位的区别
局部电位 动作电位 刺激强度 阈下刺激 ≥阈刺激 Na通道开放数量 少 多
电位幅度 小(阈电位以下) 大(阈电位以上) 总和现象 有 无 “全或无”现象 无 有 不应期 无 有
传播特点 指数衰减性紧张性扩布 脉冲式不衰减传导
+
4. 因为神经干是由许多神经纤维组成的，虽然其中每一条纤维的动作电位都是“全或无”的，但由于它们的兴奋性不同，因而阈刺激的强度也不同。当受到电刺激时，如果刺激强度
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低于任何纤维的阈值，则没有动作电位产生。当刺激强度能引起少数神经纤维兴奋时，可记录到较小的复合动作电位。随着刺激强度的继续增强，兴奋的纤维数增加，复合动作电位的幅度也越大。当刺激强度增加到可使全部神经纤维兴奋时，复合动作电位达到最大。再增加刺激强度时，复合动作电位的幅度也不会再增加了。 四、实验题
1.(1) 脑脊髓破坏不完全 捣毁脑脊髓后蛙肢体仍有活动，表示脑脊髓破坏不完全。此时可用刺蛙针再次破坏脑脊髓，在颅腔及脊髓腔内反复前后左右将刺蛙针转动即可。
(2) 误伤坐骨神经 应注意 ① 将蛙下位脊柱全部剪除，捏着两侧髂骨向反方向分离，使耻骨联合脱臼后，然后沿耻骨联合之正中将两下肢剪开；② 认清坐骨神经沟与腓肠肌后，用剪刀剪除梨状肌及其周围结缔组织或游离坐骨神经干时，需借助玻璃分针辨清神经干及其分支后再操作；③ 剪除大腿肌肉时，需将已游离的神经搭在腓肠肌上。当剪除小腿时，应将神经及已游离的腓肠肌移向股骨侧；④ 避免用力牵扯标本。
(3) 制备好的标本发生自发性收缩 应注意：① 剥皮后应立即洗手并将所用的器械洗净擦干，避免用手或金属器械接触标本；② 排除电生理仪器漏电或各种电磁干扰，保证仪器接地良好；③ 制备好的标本在任氏液中浸泡10～15 min，待其兴奋性稳定后再进行实验。 2.生理学实验中常用：(1) 锌铜弓刺激：将锌铜弓的游离端浸在电解质溶液中时，在锌片表面形成内负外正的双电层，而在铜片表面形成内正外负的双电层。它们与溶液之间均产生电位差(电极电位)。当锌铜叉的两游离端接触表面湿润的神经或肌肉标本时，在阴极下(铜片处)引起一次组织兴奋；在移开的瞬间，电流方向相反，则在阳极下(锌片处)又引起一次组织兴奋。而锌铜弓接触组织时产生的电流强度较大，足以构成对标本的有效电刺激，使肌肉引起一次明显而迅速的收缩，表示标本兴奋性良好。(2) 电刺激器：用中等强度单个电刺激神经一次，可引起肌肉一次明显的收缩，表示标本兴奋性良好。
3.单根神经纤维或肌纤维对刺激的反应是“全或无”式的，但在神经肌肉标本中，则表现为在一定范围内肌肉收缩的幅度同神经刺激的强度成正比。因为坐骨神经干中含有数十万条粗细不等的神经纤维，其兴奋性各不相同。弱刺激只能使其中少量兴奋性高的神经纤维先兴奋，并引起它所支配的少量肌纤维收缩。随着刺激强度逐渐增大，发生兴奋的神经纤维数目逐渐增多，其所引起收缩的肌纤维数目亦增多，结果肌肉收缩幅度随刺激强度的增加而增强。当刺激达到一最适强度时，神经干中全部神经纤维兴奋，它们所支配的全部肌纤维也都发生兴奋和收缩，从而引起肌肉的最大收缩强度。此后，若再增加刺激强度，肌肉收缩幅度将不再增加。
4.当给予肌肉单个最大刺激时，引起一次机械性收缩及舒张的过程称为单收缩。单收缩包括收缩期和舒张期。当给予肌肉连续的最大刺激时，后一次刺激引起的收缩落在前一次收缩的舒张期内，将肌肉发生单收缩的复合，以致收缩曲线呈锯齿状，称为不完全强直收缩。当刺激频率增加到临界融合频率时，后一次刺激引起的收缩落在前一次收缩的收缩期内，使肌肉
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处于强有力的持续收缩状态，而不出现舒张，称为完全强直收缩。因此，随着刺激频率的增高，肌肉收缩形式表现为单收缩、不完全强直收缩、完全强直收缩。
5.用阈刺激或阈上刺激刺激神经干时产生的动作电位幅度不一样，前者小于后者；同样的两种刺激分别刺激单根神经纤维时产生的动作电位幅度是一样的。因为单根神经纤维动作电位的产生是“全和无”的，外界刺激对动作电位的产生只起触发作用，膜电位达到阈电位水平后，膜内去极化的速度和幅度就不再决定于原刺激的大小，故动作电位的幅度与刺激的强度无关，而是取决于细胞内外的Na 浓度差。神经干是由许多条兴奋性不同的神经纤维组成的，所记录的是这些各不相同的神经纤维电变化的复合反应，是一种复合动作电位。不同神经纤维的阈刺激不同，随着刺激不断增大，神经干中被兴奋的神经纤维数目随着刺激强度的增加而增加，动作电位的幅度也增大；当神经干中所有的神经纤维都兴奋后，再增大刺激强度动作电位的幅度也不再增加，故神经干动作电位幅度在一定范围内随着刺激强度增大而增大，与单根神经纤维动作电位的“全和无”并不矛盾。
6.（1）坐骨神经受刺激后产生动作电位。动作电位是在原有的静息电位基础上发生的一次膜两侧电位的快速的倒转和复原，是可兴奋细胞兴奋的标志。
（2）兴奋沿坐骨神经的传导。实质上是动作电位向周围的传播。动作电位以局部电流的方式传导，在有髓神经纤维是以跳跃式传导，因而比无髓纤维传导快且“节能”。动作电位在同一细胞上的传导是“全和无”式的，动作电位的幅度不因传导距离的增加而减小。 （3）神经—骨骼肌接头处的兴奋传递。实际上是“电—化学—电”的过程，神经末梢电变化引起化学物质释放的关键是Ca内流，而化学物质ACh引起终板电位的关键是ACh和ACh门控通道上的两个α-亚单位结合后结构改变导致Na内流增加。
（4）骨骼肌细胞的兴奋—收缩耦联过程。它是在以膜的电变化为特征的兴奋过程和以肌纤维机械变化为基础的收缩过程之间的某种中介性过程，关键部位为三联管结构，有三个主要步骤：电兴奋通过横管系统传向肌细胞深处；三联管结构处的信息传递；纵管系统对Ca的贮存、释放和再聚积。其中，Ca
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+
2+ +
在兴奋—收缩耦联过程中发挥着关键作用。
2+
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2+
（5）骨骼肌的收缩。肌细胞膜兴奋传导到终池，终池释放Ca使胞质内Ca浓度增高，Ca
与肌钙蛋白结合，原肌球蛋白变构暴露出肌动蛋白上的活化位点；处于高势能状态的横桥与肌动蛋白结合后头部发生变构并摆动，细肌丝向粗肌丝滑行，肌节缩短。肌肉舒张过程与收缩过程相反。由于舒张时肌浆内Ca的回收需要钙泵作用，因此肌肉舒张和收缩一样，是耗能的主动过程。
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