植物抗旱性生理生化机制的研究进展

植物抗旱性生理生化机制的研究进展

摘 要：本文通过对植物的干旱类型、旱害机理、抗旱类型和特征以及在干旱逆境条件下的生理、生化上的变化进行总结,并对其研究前景进行了展望,以期为选育植物抗逆品种的研究提供参考，旨在促进植物抗旱机理方面的研究工作。

关键词:抗旱 生理生化机制 研究进展

植物的地理分布，生长发育以及产量形成等均受到环境的制约。干旱是对植物生长影响最大的环境因素之一。世界上干旱半干旱区遍及50多个国家和地区，其总面积约占陆地总面积的三分之一，且有逐年增加的趋势。在我国华北、西北、内蒙古和青藏高原绝大部分地区属于干旱半干旱地区，约占全国土地总面积的45﹪[1]。由于全球荒漠化问题的严重性，加之干旱问题对人类的困扰，人们迫切希望通过选育抗旱性强的农作物或林木品种以合理利用水资源和低质立地，达到生产人们所需要的农林收获物和改善环境的目的。因而尽管抗旱性育种的难度很大，人们从来也没有停止过对这个问题的探索。相信在不久的将来人们在此方面的研究会有所突破的[2]。干旱对于植物的危害是使植物体丧失水分平衡后造成较长时间的水分亏缺，从而影响了植物正常的生命活动。植物的抗旱性是指植物在干旱类环境中生长、繁殖或生存的能力，以及在干旱解除以后迅速恢复的能力[3

-5]

。Levitt(1972)首先提出了关于植物适应和抵抗干旱，后经Tumer(1976)和Kra

mer(1979)等人的不断完善，现已形成了对这一问题较为系统的看法，植物的抗旱机理大致可分为避旱性、高水势下的耐旱性(延迟脱水)、低水势下的耐旱性(忍耐脱水)三类。 避旱性植物，如沙漠中的短生植物和生活在有明显干湿季节地区的一年生植物，是通过在严重干旱胁迫到来之前完成其生命周期，是一种真正的躲避干旱。高水势下延迟脱水耐旱植物则是通过限制水分的损失或保持水分吸收来延迟脱水的发生，保持高的组织水势。这类植物通过深广而密布的根系分布来保水分的吸收；通过增加气孔阻力与角质层阻力、降低叶片对太阳辐射的吸收，减少蒸腾叶面积来达到减水分损失的目的。低水势下忍耐脱水的耐旱植物不但具有保持水分吸收和减少水分损失的能力，也具有在持续干旱的条件下忍耐脱水的能力，主要表现在：一是保持低水势下一定的膨压和代谢功能；二是细胞原生质体能忍耐脱水而无伤害或伤害很轻。事实上，植物的抗旱性是由多种抗旱途径或

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方式共同作用的结果。其过程一般是在干旱胁迫发生时，植物首先通过保持水分吸收和减少水分损失来维持体内的水分平衡，并以渗透调节作用和细胞壁的弹性来保持一定的膨压，以保障植物在干旱条件下继续生长。但在连续干旱的条件下，植物最终的耐旱能力决定于细胞原生质的耐脱水能力，即对脱水造成的机械伤害、超微结构的破坏及蛋白质变性等伤害的忍耐能力[4-8]。植物对水分胁迫的适应性反应干旱可以分为土壤干旱和大气干旱。土壤干旱是指由于缺少足够的降水或灌溉，使土壤中可利用水缺乏或不足而引起植物缺水受害。大气干旱是指有时土壤并不缺水，而空气过度干燥或干风、高温所导致过分强烈的蒸腾作用，根系吸收的水分不能弥补蒸腾所失去的水分而使植物缺水受害。有时这两种干旱结合在一起。干旱是一个使植物产生水分亏缺（或水分胁迫）的环境因子，它可以影响植物的形态学、解剖学、生理学、酶学、生物化学等过程。由于长期适应所生长的自然环境的结果，植物发展了一套最适应自身生长发育的生理生态特点，并采用不同的途径来抵御或忍耐干旱胁迫的影响，这就是植物的耐旱性，即植物经受住干旱时期的能力。这是一种复合性状，是一种从植物的形态解剖构造、水分生理生态特征、及生理生化反应到组织细胞、光合器官乃至原生质结构特点的综合反映抗旱性鉴定指标植物的抗旱机理十分复杂，抗旱性是受许多形态、解剖、和生理生化等特性控制的复合遗传性状，植物通过多种途径来抵御干旱胁迫的影响,单一的抗旱鉴定指标难以反映出植物对干旱适应的综合能力，因此只有采用多项指标的综合评价，才能比较准确的反映植物的抗旱[9、10]。

干旱、低温、高温、盐渍等不良环境是影响植物生长的重要因子,其作用于植物会引起植物体内一系列生理、生化和分子生物学上的变化,主要包括生物膜结构与组成的改变,许多特异性蛋白、糖、渗透调节物质(甜菜碱和脯氨酸等)的增加,和一些酶活性的变化等[11]。植物体表现为生长和代谢受到抑制,严重时甚至引起不可逆伤害,最终导致植株死亡[12]。在全世界，干旱和半干旱地区的总面积约占陆地面积的30%以上。在中国，干旱和半干旱地区约占国土面积的50%左右，大部分分布在北方和西北地区[13]。因此，干旱是制约这些地区农业生产的主要限制因素。如果再加上其它非干旱地区的季节性干旱的影响，干旱对农业生产的影响就更加严重。因此，从植物角度，如何提高植物的抗旱性，就成为未来发展旱地农业的一个重要研究课题。

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1 植物的旱害及抗旱性

1.1 干旱及旱害

干旱是一种因长期无雨或少雨使土壤水分缺乏、空气干燥的气候现象。干旱在气象学上有两种含义：一是干旱气候，即干旱和半干旱地区气候的基本情况；二是气候异常，某段时间降水量大大少于多年平均值。作物的水分状况取决于吸收和蒸腾两个方面，吸水减少或蒸腾过多都可引起水分亏缺。因此，在抗旱生理研究中，根据干旱发生的场所和产生的原因，可分为三种：土壤干旱、大气干旱以及生理干旱[14]。 1.1.1 土壤干旱

土壤干旱是指土壤可利用水缺乏。当土壤干旱时，根系吸水满足不了叶片蒸腾失水的需要，植物发生水分亏缺，不能维持正常的生理活动，而受到伤害。土壤干旱时将引起植物的永久萎蔫。永久萎蔫指由于土壤水分缺乏引起的萎蔫，这种萎蔫，经过夜晩（停止蒸腾）也不能解除[15]。要解除萎蔫，必须给土壤补充水分。 1.1.2 大气干旱

大气干旱指大气湿度过低、空气干燥。大气干旱往往伴随着高温，使蒸腾过快，大大超过植物的吸水速率，破坏水分平衡，发生水分亏缺，对植物产生伤害

[16]

。大气干旱往往引起植物的暂时萎蔫。这种萎蔫是由于蒸腾过于强烈引起的，

经过夜晩可以恢复的萎蔫。 1.1.3 生理干旱

生理干旱是指土壤不缺水，但其它不良土壤状况或根系自身的原因，使根系吸不到水分，植物体内发生水分亏缺的现象。不良土壤状况包括盐碱、低温、通气状况不良、存在害物质等，它们都阻碍根系吸水，使植物发生水分亏缺。生理干旱的结果与土壤和大气干旱相同[17]。 1.2 旱害的机理

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干旱对植物的伤害体现在三个方面[18-20]：（1）整体水平：一是抑制生长，降低产量；二是使植物死亡。干旱抑制生长和使植物死亡具有不同的机理；（2）器官、组织水平：生长受抑，失去正常功能，部分或全部坏死；（3）细胞水平：代谢失调，膜损伤，失去正常功能，甚至死亡。 1.2.1 干旱抑制植物生长的机理

干旱抑制植物生长的机理主要表现在以下几个方面：（1）降低细胞膨压，抑制细胞扩大和分裂，从而抑制植物的伸长生长。干旱使植物体内发生水分亏缺，结果降低细胞膨压，抑制细胞扩大和伸长生长。细胞的扩大，必须通过吸水膨胀才能表现出来，所以，如果缺水，细胞不能吸水膨胀，就不能扩大；（2）抑制光合作用，降低光合效率。光合作用的下降有两个因素：气孔因素和非气孔因素

[12]

。气孔因素就是由于气孔阻力增大，影响CO2的吸收，从而降低光合作用，

气孔关闭的水势值与光合速率下降的水势值相近。因此，在水分胁迫的初期，光合速率下降的主要因素是气孔因素。非气孔因素是指绿色细胞光合活力下降导致的光合速率的下降。在较严重的干旱胁迫下，人为增加CO2浓度，光合速率也不增大，因此，光合作用的抑制因子主要是非气孔因素。此外，干旱影响叶片的扩展，降低光合面积，所以干旱通过降低光合速率和光合面积降低植物的光合效率，减少植物的碳素营养，影响植物的生长；（3）呼吸代谢异常。在干旱胁迫下，呼吸作用变化的总趋势是电子传递和氧化磷酸化偶联减弱，减少ATP的形成，呼吸效率降低；（4）物质代谢紊乱。随着干旱引起的水分亏缺加剧，体内的合成酶活性下降，合成代谢减弱，分解代谢加强。用于形成细胞的物质减少，生长受到抑制；（5）抑制根系的吸收作用，减少矿质营养供应；（6）抑制促进生长激素合成，促进抑制生长激素合成，促进乙烯的合成，加速叶片衰老，降低光合面积，这在严重干旱条件下，也是一种适应性反应，减少蒸腾面积。干旱也促进ABA的产生，ABA抑制生长[21-25]；（7）细胞结构变化。细胞结构变化包括细胞膜透性增大和细胞膜结构破坏两个方面。

干旱引起的上述有害效应，在轻度干旱或短期干旱下，不会导致植物细胞的立即死亡，但却抑制生长，降低生物产量和经济产量。 1.2.2 干旱胁迫下细胞膜损伤的机理

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