现代生命科学

生命的奇迹：极端微生物(综述）

2130802034 王瑛 导师 魏建华

摘要：本文综述了微生物的认识过程及结合古细菌介绍了极端微

生物的几种类群及其生理特性和适应机制与其应用概括。

关键词：微生物 微生物分类 极端微生物 古菌 应用 （1）微生物的认识过程

地球大约在40亿年前形成，而地球最早期的生命是发现于距今35亿年海相地层中的细菌和蓝细菌（也称蓝藻）化石，这是人们见着的最早期的原核细胞化石[1]，蓝藻的出现使氧气不断地增加，需氧生物开始出现，地球上生物种类随之越来越多样化。人类对微生物的认识是在17世纪，荷兰人列文胡克用自制的显微镜（可放大160~260倍）观察牙垢、雨水井水和植物浸液后，发现其中有许多运动着的“微小动物”，并用文字图画科学的记载了人类最早看见的“微小动物”—细菌的不同形态，1838年，德国动物学家C．G．埃伦贝格在《纤毛虫是真正的有机体》一书中，把纤毛虫纲分为22科，其中包括3个细菌的科（他将细菌看作动物），并且创用bacteria（细菌）一词。1854年，德国植物学家F．J．科思发现杆状细菌的芽孢，他将细菌归属于植物界，确定了此后百年间细菌的分类地位[2] 。微生物学的研究从19世纪60年代开始进入生理学阶段。法国科学家L．巴斯德对微生物生理学的研究为现代微生物学奠定了基础，20世纪以来，生物化学和生物物理学向微生物学渗透，再加上电子显微镜的发明和同位素示踪原子的应用，推动了微生物学向生物化学阶段发展。1929年，A．弗莱明发现点青霉菌能抑制葡萄球菌的生长，揭示了微生物间的拮抗关系并发现了青霉素。1949年，S．A瓦克斯曼在他多年研究土壤微生物所积累资料的基础上，发现了链霉素。此后陆续发现的新抗生素越来越多。这些抗生素除医用外，也应用于防治动植物的病害和食品保藏。1941年，G．W．比德尔和E．L．塔特姆用X射线和紫外线照射链孢霉，使其产生变异，获得营养缺陷型，他们对营养缺陷型的研究不仅可以进一步了解基因的作用和本质，而且为分子遗传学打下了基础。1953年，J．D．沃森和F．H．C．克里克提出了DNA分子的双螺旋结构模型和核酸半保留复制学说。H．富兰克尔-康拉特等通过烟草花叶病毒重组试验，证明核糖核酸（RNA）是遗传信息的载体，为奠定分子生物学基础起了重要作用。其后，又相继发现转运核糖核酸（tRNA）的作用机制、基因三联密码的论说、病毒的细微结构和感染增殖过程、生物固氮机制等微生物学中的重要理论，展示了微生物学广阔的应用前景。1957年，A．科恩伯格等成功地进行了DNA的体外组合和操纵。近年来，原核微生物基因重组的研究不断获得进展，胰岛

素已用基因转移的大肠杆菌发酵生产，干扰素也已开始用细菌生产。现代微生物学的研究将继续向分子水平深入，向生产的深度和广度发展[3]。微生物经历了一个多世纪的发展，已分化出大量的分支学科，据不完全统计（1990年），已达181门之多，但是由于微生物类群十分庞杂，不同的分类依据，将微生物分为不同的类别，包括原核生物界和真核生物界[4]。

（2）古细菌的发现和特点

两百多年来,分类学者习惯于把生物划分为植物和动物两界的林奈系统(1735),墨守成规,很少异议。随着科学的进展,特别是晚近三、四十年来的迅速进展,人们愈来愈认识到这个古老的两界系统的种种缺陷,纷纷提出新的观点[5]，从十九世纪中期以来,由于生物学技术的发展,特别是电子显微镜的诞生,许多分类学家认识到某些生物例如细菌、真菌，既不是植物,又不是动物。这样把生物界划分为植物界和动物界就不够妥当。后来分类学家建立了许多分类系统,其中被较多人接受的是R.H魏塔克 (19 2 4一一198 0) 在1 9 5 9年提出为五界分类系统。魏塔克很据生物结构和营养的差异,把生物分为五界,即原核生物界、原生生物界和真菌界、植物界和动物界[6]。Woese用寡核苷酸序列编目分析法对60多株细菌的16SrRNA序列进行比较后，惊奇地发现：产甲烷细菌完全没有作为细菌特征的那些序列，于是提出了生命的第三种形式--古细菌(archaebacteria）。随后他又对包括某些真核生物在内的大量菌株进行了16SrRNA(18SrRNA)序列的分析比较，又发现极端嗜盐菌和极端嗜酸嗜热菌也和产甲烷细菌一样，具有既不同其他细菌也不同于其核生物的序列特征，而它们之间则具有许多共同的序列特征。于是提出将生物分成为三界（Kingdom）（后来改称三个域）：古细菌、真细菌(Eubacteria）和真核生物(Eukaryotes）。1990年，他为了避免把古细菌也看作是细菌的一类，他又把三界（域）改称为：Bacteria（细菌）、Archaea(古生菌）和Eukarya（真核生物），并构建了三界（域）生物的系统树[7]。所谓的古细菌，其实并不比真细菌更为古老。有分析材料表明，真细菌从其它生活型分枝出来，比之古细菌和真核生物之间的分离，还要早150万年左右。所以，真细菌原来是比古细菌更为古老的生物。为古细菌命名的沃斯 (C. Woese) ,鉴于“古细菌”(Archaea)名称容易带来的混淆,已经建议改称之为 Archaeotida[8~10.]古细菌的发现为自然分类系统，生物的多样性研究构建了一个框架和方法。我们可以比较不同生物中功能相对应的基因间的关系来确定它们之间的亲缘关系,从基因中核普酸排列顺序的差异程度来测定各生物从某一共同祖先分化出来的先后次序,由一大批有关的基因顺序可以建立种系发生的系统树[11]。古细菌作为生物的第三种生命形式，它有其自身的特点，它们多生活在极为特殊的环境中，这些生活环境，对其他的生物来说，根本就不能生存。例如，高温、高酸、高盐、高碱或高压等环境，人们认为这些地方，如果不借助防护措施，一般生物是不能生存的。而对这类生物来说，却能很正常地生长和繁殖。这些微生物经长期自

然选择,分别具备强且稳定的特殊结构、机能和遗传基因,以应答相应的强烈限制因子作为地球上的边缘生命现象.古细菌作为单独的一个界被划分出来，它区别于细菌和真核的是：（1）细胞壁：古细菌细胞壁为蛋白质或假肽聚糖（肽聚糖类似物）；细菌的细胞壁主要为肽聚糖，还有多糖类物质；真核生物的细胞壁为多糖或几丁质或无；（2）细胞膜：古细菌细胞膜含有支链烃以及甘油醚键；细菌有些有荚膜（多糖类物质）在外表覆盖，且细菌细胞膜主要由蛋白质和脂类，还有糖类组成；真菌的细胞膜由直链脂肪酸和甘油分子以醚键相连构成 ；（3）基因组成：古细菌中有环状DNA分子，类组蛋白结合，存在质粒；有关基因组成操纵子，有些基因有intron结构； 细菌中环状DNA分子，类组蛋白结合，存在质粒；有关基因组成操纵子 个别基因有intron结构；真核生物中线状DNA分子，与组蛋白结合；有关基因组成操纵子 基因有intron结构；具体如下：

特征 真细菌 古细菌 真核生物 核膜和细胞内模系统 五 五 有 基因组DNA 共价闭环 共价闭环 线性 组蛋白 无 有 有 细胞壁上有无胞壁酸 有 无 无 细胞壁上有无肽聚糖 有 无 无 膜脂分子内连接方式 酯键 醚键 酯键 核糖体大小 70S 70S 80S 起始 tRNA 运载的氨基酸 甲酰甲硫氨酸 甲硫氨酸 甲硫氨酸

大多数基因有无内含子 无 无 有 操纵子 有 有 无 mRNA 有无加帽和加尾 无 无 有 质粒 有 有 少见

白喉毒素对核糖体的作用 不敏感 敏感 敏感 RNA 聚合酶 一种（6 个亚基） 几种（每种 8~12个亚基） 细胞核有三种（每

种 12~14 个亚基）

转录因子 无 启动子序列 -10 区和-35 区 盒

氯霉素、链霉素和卡那霉素的敏感性 敏感 感

甲烷产生 无 S 或 SO4 3-→H2S 有 Fe3+→Fe2+ 有 硝化 有 去硝化 有 固氮 有 基于叶绿素的光合作用 有 基于细菌视紫红质的代谢 有 糖酵解 有 化能无机营养 有 合成多聚 β 羟链烷酸酯 有 在 80 度以上生长 有 有 TATA 盒 不敏感 有 有 有 无 有 有 无 有 有 有 有 有 有 TATA 不敏 无 无 无 无 无 无 有 无 有 无 无 无

（3）极端微生物的种类及其生理特性

3.1 极端嗜热菌( Thermophiles) ：一般最适生长温度在90℃以上的微生

物 ,被称做极端嗜热菌。已发现的极端嗜热菌有20多个属,大多是古细菌,生活在深海火山喷口附近或其周围区域[12]。这类生物在98℃左右生长最好，当温度降至84℃时，即停止生长。其他的生物根本不能忍受这种生活条件。因为，当温度达到60～70℃时，一般生物体内的大分子即被破坏，以至死亡。;美国的巴罗斯(J.Baross) 发现一些从火山喷口中分离出的细菌可以生活在 250 ℃ 的环境中。嗜热菌的营养范围很广 ,多为异养菌 ,其中许多能将硫氧化以取得能量。

3.2 极端嗜酸菌( Acidophiles) 一般指生活环境pH值在 1 以下的微生物 ,

往往生长在火山区或含硫量极为丰富的地区 ,多为古细菌 ,其体内环境保持pH值 7 左右。能氧化硫 ,硫酸作为代谢产物排出体外。嗜酸菌往往也是嗜高温菌。

3.3 极端嗜盐菌( Extremehalophiles)是一类生活在高盐度环境中的古细

菌。从死海和死谷中都分离出了极端嗜盐菌 ,我国也从新疆和内蒙古的盐碱湖中分离出一些极端嗜盐菌。嗜盐古细菌分为一科(嗜盐菌科)六属：嗜盐杆菌属、嗜盐小盒菌属、嗜盐富饶菌属、嗜盐球菌属、嗜盐嗜碱杆菌属、嗜盐嗜碱球菌属[13]。一般生活在 10 %～30 %的盐液中。嗜盐菌中,有人发现了一种呈四方形的古细菌。繁殖时 ,先向一方延长 ,然后分裂成两个四方形菌;再一起向另一方延长 ,进而分裂成四个。

3.4极端嗜碱菌( Alkaliphiles) 多数生活在盐碱湖或碱湖、碱池中,生活环境

pH值可达 11.5以上,最适pH值8～10我国科研工作者从内蒙古碱湖中分离出一株嗜碱菌No.10-1 ,其生长pH值为 8～13，最适pH值为0～11。好气,杆状,能运动,G-,可生产碱性淀粉酶。

3.5极端嗜压菌( Barophiles) 一般生活在深海底 ,能耐普通微生物不能忍

耐的高压。多数生长在0.7～0.8MPa的环境中，高的达1.04MPa以上,低于0.4～0 、5 MPa则不能生长。目前报道的最耐压的是美国海洋学家发现的一些种,能够生长在1. 3～1.4MPa环境中日本科学家也在3000～6000m深的深海鱼类肠道内发现了极端嗜压菌。多为古细菌。

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