农业微生物 - 细菌的行为

农业微生物学课程作业

细菌的行为

细菌（Bacteria）是生物的主要类群之一，属于细菌域。细菌是所有生物中数量最多的一类。细菌的个体非常小，目前已知最小的细菌只有0.2μm长，因此大多只能在显微镜下看到它们。细菌一般是单细胞，细胞结构简单，缺乏细胞核、细胞固件以及膜状胞器，例如粒线体和叶绿体。基于这些特征，细菌属于原核生物（Prokaryota）。原核生物中还有另一类生物称做古细菌（Archaea），是科学家依据演化关系而另辟的类别。为了区别，本类生物也被称做真细菌（Eubacteria）。

细菌主要由细胞膜、细胞质、核质体等部分构成 ，有的细菌还有荚膜、鞭毛、菌毛等特殊结构。绝大多数细菌的直径大小在0.5-5μm之间。并可根据形状分为三类，即：球菌、杆菌和螺旋菌（包括弧菌、螺菌、螺杆菌）。按细菌的生活方式来分类，分为两大类：自养菌和异养菌，其中异养菌包括腐生菌和寄生菌。按细菌对氧气的需求来分类，可分为需氧和厌氧细菌。按细菌生存温度分类，可分为喜冷、常温和喜高温三类。

细菌主要有趋化、集群、复制、消除、捕食等行为。有研究表明，在水的长期贮存过程中，水中细菌极可能采用降低代谢水平、增加比表面积、增多可利用基质种类、增强对环境抗性并以生物膜形式存在等多种联合机制来适应低营养环境。在贮水初期，环境有利于细菌生长繁殖，处于分裂状态的细菌数目逐渐增多，分裂速度很快。随着时间延续，进入后期环境恶化，处于分裂状态的细菌数目逐渐减少，分裂速度减慢。下面将介绍细菌的几方面行为。 1.群体性行为

生物膜和细胞程序性死亡是细菌群体性行为的两个典型方面。生物膜是指细菌不可逆地粘附于物体表面及细菌间相互粘附，并被其自身分泌的细胞外基质所包裹形成的结构。它对细菌的生长于生活影响极大。在细菌感染过程中，与游离态细菌相比，形成生物膜的细菌生长较缓慢且基因表达发生改变。生物膜的形成提高了细菌抵抗宿主机体免疫系统和抗生素的能力，成为不断产生游离细菌的储藏所。有研究表明，生物膜的形成于细菌的耐药性密不可分。

程序性细胞死亡也称细胞凋亡，是由细胞本身程序性自杀机制介导的细胞死

亡现象。人们发现细菌等原核生物在应对环境压力带来的生存未及时，会产生于真核生物细胞凋亡相似的自杀现象，称为细菌的程序性死亡。细菌的程序性死亡尽管在单个细菌中往往是一种消极反应，但却有利于群体的生长。它的作用主要有：抵抗噬菌体感染蔓延；保持细菌群体基因的稳定；对营养极度缺乏的反馈；与细菌耐药性有关等。 2.信息交流

高等动物可以通过声音语言或动作语言进行交流，一些低等动物也可以通过外激素等化学物质进行交流，那么，单细胞的细菌之间有交流吗？一般认为细菌仅仅只是微小的单细胞生命体，其个体之间不存在其它高等生物一样的交流。但是美国普林斯顿大学的分子生物学家邦尼巴斯勒的研究成果显示，细菌比人们以前想象的更加社会化。它们不仅仅能在同物种之间进行小范围的交谈，而且许多细菌也有多种语言，甚至能和其它物种的细菌进行交流。巴斯勒说，“事实上，细菌有发达的语言，而这种语言就是化学语言。”细菌间的沟通现象被称为“群体感应(quorum sensing)”。她和其他人证实，是群体感应启动某些种类的细菌释放毒素，并且还发现，测试过的每一种细菌都有其独特的自诱导物，用来与同类沟通。更为重要的发现是，许多细菌能制造一种通用的自诱导物质――自诱导物质2号(AI-2)，它能被不同的细菌种群理解。群体感应就是细菌判定其邻近有多少同类的方法。细菌们感受到周围同类的数量之后，才决定是“修身养性”还是“活动筋骨”。研究发现，只有当细菌的数量达到某一程度的时候，细菌才开始做正事或者捣蛋。例如，乌贼体内的数百万生物发光菌，可以决定同时发出荧光，使乌贼通体发亮，分散捕食者的注意力从而逃命。又如沙门氏菌，要等到集结成群后，才释放毒素致使其宿主患病。

细菌广泛分布与土壤和水中，或者与其他生物共生。例如人体身上也带有相当多的细菌。据估计，人体内及表皮上的细菌细胞总数约是人体细胞总数的十倍。此外，也有部分种类分布在极端的环境中，例如温泉，甚至是放射性废弃物中。细菌在我们的日常生活和工作中，可谓是无处不在。 3.代谢行为

细菌具有许多不同的代谢方式。一些细菌只需要CO2作为它们的碳源，被称 作自养生物。那些通过光合作用从光中获取能量的，称为光合自养生物。那些依

靠氧化化合物中获取能量的，称为化能自养生物。另外一些细菌依靠有机物形式的碳作为碳源，称为异养生物。光合自养菌包括蓝细菌，它是已知的最古老的生物，可能在制造地球大气的氧气中起了重要作用。其他的光合细菌进行一些不制造氧气的过程。包括绿硫细菌，绿非硫细菌，紫硫细菌，紫非硫细菌和太阳杆菌。 正常生长所需要的营养物质包括氮，硫，磷，维生素和金属元素，例如钠，钾，钙，镁，铁，锌和钴。根据它们对氧气的反应，大部分细菌可以被分为以下三类：一些只能在氧气存在的情况下生长，称为需氧菌；另一些只能在没有氧气存在的情况下生长，称为厌氧菌；还有一些无论有氧无氧都能生长，称为兼性厌氧菌。细菌也能在人类认为是极端的环境中旺盛得生长，这类生物被称为极端微生物。一些细菌存在于温泉中，被称为嗜热细菌；另一些居住在高盐湖中，称为喜盐微生物；还有一些存在于酸性或碱性环境中，被称为嗜酸细菌和嗜碱细菌；另有一些存在于阿尔卑斯山冰川中，被称为嗜冷细菌。 4.繁殖行为

关于细菌的繁殖方式，二等分裂繁殖是其最主要，也是最普遍的方式。细菌进行繁殖时，首先DNA复制，两条DNA链各自形成一个核区，同时细胞膜在赤道带附近内陷，在两个核区中间形成细胞质隔膜，是细胞质分开。然后细胞壁也向细胞中心延伸，将细胞质隔膜分成两层，形成两个子细胞的细胞壁，最后分裂成两个大小一致、独立的子细胞。

当然，除了二等分裂繁殖外，少数细菌还以其他方式繁殖。如柄细菌进行不等二分裂，形成大小不等的两个子细胞；格形暗网菌进行三分裂，形成两个相对的“Y”形结构，呈三维网状；而红微菌等附器细菌能在其菌丝顶端形成子芽，进行出芽繁殖。 5.趋性行为

大多数的原核生物是能运动的。原核生物在自然界中遇到物理或化学梯度时，细胞的运动机制就会对梯度产生积极或消极的反应，或是朝向或背向信号分子运功，这种有方向性的运动成为趋性。趋化性是对化学物质的反应；趋光性是对光的反应。

趋化性是指当细菌运动时，它对信号分子梯度的反应是时间上的，而不是空间上的。也即是说，由于原核生物太小，无法感觉沿着体长的梯度，而适当运动

时，比较现在与几秒前的环境中的物理或化学状态，从而理解趋化性。当没有梯度时，细胞的运动时随机的，此时细胞仪平滑的直线方式移动，还包括停止，此时细胞停顿和跳动。当然，停顿之后的下一个运动的方向是随机的。如果存在化学引诱剂梯度，就不单是随机的运动。当细菌感觉到较高浓度的引诱时，运动变长且停顿频率减少，这种行为是结果是细菌朝着引诱剂浓度梯度运动。当细菌感到一种驱避剂的存在时，它就会朝着驱避剂浓度减少的方向运动。这二者的机制是一样的，即当鞭毛发动机逆时针方向旋转时，细胞在运动中是向前运动的，当鞭毛顺时针方向旋转时，维管束分开，向前运动停止，细胞处于停顿状态。由于鞭毛旋转方向控制着细胞的运动和停顿，因此趋化性可以认为在化学上控制感觉反应系统而影响鞭毛的功能。

趋光性是许多光合作用微生物趋向光的运动，它对光养生物的有利性使生物体自己定位，已决定最有效的光合作用。对于光养原核生物，通常有两种趋性。一种是避暗趋光性；另一种是真正的趋光性。避暗趋光性发生在当光养细菌碰巧游到亮视野外面的黑暗中时，黑暗的信号使细胞停顿，改变方向，立即又以直线运动，重新进入光区；而真正的趋光性则是细菌直接向着光强度增加的光梯度方向运动。

当然，关于细菌的趋性还有很多，例如朝向或背向氧运动，向着或背着高离子强度运动等。大多数情况下，趋性有一共同的机制，即细胞周期性的感受环境，通过信号转导途径传送感受信息，从而控制鞭毛旋转的方向。 6.运动行为

运动型细菌可以依靠鞭毛，细菌滑行或改变浮力来四处移动。另一类细菌， 螺旋体，具有一些类似鞭毛的结构，称为轴丝，连接周质的两细胞膜。当他们移动时，身体呈现扭曲的螺旋型。螺旋菌则不具轴丝，但其具有鞭毛。细菌鞭毛以不同方式排布。细菌一端可以有单独的极鞭毛，或者一丛鞭毛。周毛菌表面具有分散的鞭毛。

关于细菌的行为的系统性研究并不是很多，大多数的研究只是选取了一部分典型的行为。在我们的日常生活中，细菌无处不在。细菌与人类的关系也极其密切。细菌若离开人类，那它将失去存活的依赖，人类对于很对细菌来说是唯一宿主，它只能在人体内寄生，不能在其他动物体内繁殖。当然，人类也离不开细菌，

因为我们的吃穿住行、健康都与细菌息息相关。研究细菌及细菌的行为有利于人类更加充分地“利用”细菌，更好地使之服务于人类。