第十八章 蛋白质的合成与运转--王镜岩《生物化学》第三版笔记(完美(2)

高中物理教学艺术

复合物的形成：
1.起始氨基酸：是N-甲酰甲硫氨酸，其转运RNA也有所不同，称为tRNAf，与甲硫氨酸结合后被甲酰化酶以甲酰四氢叶酸甲基化，生成fMet-tRNAf。
2.30S起始复合物：信使RNA先与小亚基结合，在起始因子3(IF3)的参与下形成mRNA-30S-IF3复合物，然后在IF1和IF2参与下与fMet-tRNAf和GTP结合，并释放IF3，形成30S起始复合物。
3.30S起始复合物与大亚基结合，水解GTP，释放IF1和IF2，形成70S起始复合物。此时转运RNA占据肽酰位点，空着的氨酰位点可接受另一个转运RNA，为肽链延长作好了准备。
三、肽链的延伸
（一）转运RNA进入氨酰位点：需ATP和两种延伸因子参加。EFTu与GTP结合，再与转运RNA形成复合物，才能与起始复合物结合。然后释放出EFTu-GDP，与EFTs和GTP反应，重新生成EFTu-GTP，参加下一轮反应。EFTu水解GTP前后构象不同，错误的转运RNA会离去，而正确的则与两种状态都有强相互作用。EFTu-GDP离去之前不能形成肽键，它停留的时间越长，错误的转运RNA被排除的几率越大。这是翻译的限速步骤。
（二）肽键的形成：肽酰基转移到氨酰位点，同时形成肽键。需大亚基上的肽酰转移酶和钾离子参加。肽酰位点的转运RNA成为空的。嘌呤霉素的结构与氨酰tRNA类似，可形成肽酰嘌呤霉素，易脱落，使合成中断。
（三）移位：指核糖体沿信使RNA移动一个密码子。原肽酰位点的转运RNA离开，肽酰tRNA进入肽酰位点。需GTP和延伸因子G(EFG)，也叫移位酶。GTP的水解使EFG释放出来。延伸与移位是两个分离的独立过程。
四、终止
（一）终止信号的识别：
有三种蛋白因子：RF1识别UAA、UAG，RF2识别UAA、UGA。RF3协助肽链释放。
（二）肽链释放：释放因子使肽酰转移酶水解并释放转运RNA，然后核糖体离开，IF3使核糖体解离，并与小亚基结合，以防重新聚合。
五、真核生物的合成
（一）核糖体：更大，为60S和40S。
（二）起始氨基酸：是甲硫氨酸，但其转运RNA无TΨC序列。
（三）起始信号：密码子为AUG，无富含嘌呤的序列。因为是单顺反子，只有一个起点，所以小亚基先与帽子结合，向3'端移动寻找即可。
（四）起始复合物：80S，起始因子(eIF)有多种。需GTP和ATP。
（五）延伸因子和终止因子：EF1a相当于EFTu，EF1bg相当于EFTs。终止因子(eRF)称为信号释放因子。
（六）蛋白激酶参与
调节：可使eIF2磷酸化，抑制下一轮起始，小亚基不能与转运RNA结合，翻译受抑制。只有脱磷酸后才能重新起作用。缺乏血红素时即激活蛋白激酶，抑制血红蛋白合成。
六、抑制剂
白喉毒素可使移位酶(EF2)ADP-核糖化，抑制真核生物的移位作用。亚胺环己酮只作用于80S核糖体，抑制真核生物的

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