第三章营养物质在植物体内的运输 - 图文

第三章 营养物质在植物体内的运输

吸收仅仅是植物利用养分一系列过程的第一步，被植物吸收的养分有如下的 去向：

1)在细胞内被同化，参与代谢或物质形成，或积累在液泡中成为贮存物质； 2)转移到根部相邻的细胞中；

3)通过输导组织转移到地上部的各器官中； 4)随分泌物一起排到介质中。

习惯上，养分在植物体内的转移过程称为运输(transport)，其中在细胞或 组织水平的转移过程称为短距离运输（short-distance transport)，而在器官水平 的转移过程称为长距离运输（long-distance transport）或运转（translocation）。值 得指出的是，由于各种营养元素在化学性质上差别很大，因此它们在植物体内的 运输过程也有不同的表现。

第一节 养分的短距离运输 一、养分在细胞水平的运输

（一）离子的分隔作用

植物细胞是植物的基本结构与基本功能单位，细胞被生物膜分隔成许多的 室，在每个室内进行着不同的生理生化过程，按室分工的结果使植物细胞能有条 不紊地执行多种功能。在代谢过程中，室与室之间存在着能量及物质的交换或运 输，其中矿质养分在室间运输更为普遍。养分根据细胞生理生化需要而运输分配 至不同室内的现象称为分隔作用(compartmentation) o由于矿质养分大都以离子 的形式存在于细胞内，因此人们通常用离子分隔作用（ion compartmentation）这 个概念。

离子分隔可以在小范围内（如细胞器之间）或大范围内（如细胞质与液泡之 间）进行，但现在的测定手段使对离子分隔的研究尚停留在大范围内。尽管如 此，离子分隔的研究还是能使我们从本质上了解离子运输过程与一些生理生化过 程的关系。

（二）离子分隔的基本模式

根据研究重点的不同，人们将细胞内的离子分隔过程人为地划分为如下几个 模式。

1．三室模式

假设离子仅在质外体（细胞壁）—细胞质—液泡之间进行分隔，其简化模式 如图3-1所示。

该模式涉及到分隔的两道屏障，即原生质膜和液泡膜，这两个膜基本上控制 着离子在质外体、细胞质、液泡三部分的分布水平。

原生质膜对离子的控制机制实质上与离子吸收过程是一致的，即离子透过原 生质膜有被动运输和主动运输两种形式。被动运输的途径可能是简单扩散和易化

扩散，而主动运输可能是通过载体、离子泵和转运子等的作用。液泡膜对离子分 隔的控制机制还不清楚，但基于如下几方面的事实，人们相信离子从细胞质向液 泡的运输属于主动运输。

1)液泡内多种离子通常积累至较高浓度，其浓度比质外体高，有的甚至比 细胞质还高，说明离子向液泡逆浓度梯度积累；

2)液泡内的pH常低于5.5，而细胞质的pH通常在7.0以上，说明有主动 向液泡泵H+的现象；

3)液泡与细胞质之间存在着电势差，液泡内往往带正电。

Leonard（1984）总结了多种离子膜运输的实验结果，提出了一些离子在质 外体一细胞质一液泡之间的运输模式（图3-2）。

2．四室模式

在三室模式的基础上，有重要分隔功能的亚细胞结构如叶绿体、线粒体等， 其简化模式如图3-3所示。

由于试验手段所限，目前对离子在细胞质中亚细胞结构的分隔过程研究不 多．以至于人们常把细胞质和一些在细胞质内的亚细胞结构笼统地称为共质体系 统。事实上，离子在亚细胞水平同样有严格的分隔作用。例如，K+和Mg2+在 叶绿体中的分隔、K+和Ca2+在线粒体中的分隔分别与光合作用、呼吸作用等重 要生理过程有密切的联系（图3-4）。不过，一些特殊的亚细胞结构（如内质网） 本身就是相互贯通的内膜系统的一部分，并且确实是共质体运输系统的重要组成 部分，所以可以看成是与细胞质相似的运输体系。

3．胞间模式

在三室模式的基础上，考虑了不同细胞之间共质体相连接的关系。一般认 为，相邻细胞的共质体系统是通过内质网相连的（图3-5）。

内质网在相邻细胞间的相连借助于胞间连丝。电子显微镜观察到胞间连丝的 细微结构。胞间连丝的结构十分复杂，包括由内质网形成的、穿过细胞间隙的管 状结构—连丝微管(desmotubule)和进行养分和水分运输的连丝腔（cytoplas- mic sleeve），即连丝微管和原生质膜之间的原生质体。此外，在连丝微管两侧的 “瓶颈”部位充满了大分子的蛋白质颗粒，这些蛋白质颗粒不仅防止分子质量大 于1000 Da的大分子溶质流失，还能接受内、外信号，控制共质体运输的开闭。 如图3-6所示，胞间连丝中的内质网是连续的，因此在适当的条件下，一个细胞 中的溶质（特别是电解质）很容易通过胞间连丝转移到另一细胞中去。实验证

明，胞间连丝的电导率很高，允许电解质自由通过。另外的一些观察表明胞间连 丝的数目巨大，例如高等植物每mm 2根细胞表面通常有106个以上的胞间连丝。 因此，离子通过胞间连丝向相邻细胞运输的数量不可低估。胞间连丝对于离子运 输的意义在于离子可以在相邻的细胞间相对容易地移动，而不必每次都通过原生 质膜这道屏障。

（三）离子分隔的定量描述

研究离子分隔不仅要定性地了解分隔的控制机制，还要定量地描述分隔的方 向和速率。在假定了一个研究模式（以“三室模式”为例）以后，就可以用一些 方法进行离子分隔的定量描述。 1．直接测定法

直接测定法是指直接测定研究模式中各个室的某种离子浓度和膜电位，然后 根据能斯特方程判断该离子在某一膜上运输的方向和驱动力的大小。

在三室模式中，实际上只要测出细胞质和液泡中的离子浓度，就可以进行上 述描述。Spanswick等人在20世纪60年代就已测出蓝藻细胞质和液泡中的离子 浓度和电势。Etherton还用离子选择微电极成功地测出了高等植物（豌豆）细胞 质和液泡中的K+浓度及电势。近年来，由于一些先进的测定技术如X射线电子 探针微分析技术（X-ray electronic microscope probe, XEMP）、磁共振成像 (magnetic resonance imaging, MRI）和自动扫描电极技术（automated scanning electrode technique, ASET）等的应用，使离子分隔的测定达到了更高的水平。 2．间接分析法

间接分析法通常用放射性核素交换动力学分析法，即用放射性核素标记植物 组织上的某一离子，让其达到平衡，然后将植物组织放到含有该种离子的非放射 性溶液中观察放射性元素的流出情况，做出浸洗（washout）图（图3-7），进行 分析。浸洗可分为3个阶段：①质外体流出为主；②细胞质流出为主；③液泡流 出为主。

得到了具体数据后（例如将图中第三阶段外推至纵轴就可以得到液泡中的放 射量），代人三室模式进行定量描述（图3-8）。

如果用S表示Q*/Q，即放射性的比活度，那么细胞质的放射性变化 (dQc*／dt）和液泡的放射性变化（dQｖ*／dt）就分别为

另外，对于整个体系，各通量之间有如下关系

以上等式描述了一定条件下各室离子浓度、离子通量和离子运输方向之间的 关系。

由于细胞系统的复杂以及测定技术仍有局限，离子分隔的定量描述还不够精 确，需要从方法上进一步改进。

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