第三章营养物质在植物体内的运输 - 图文 (4)

叶部合成的有机物才有自上而下运输到根系的必要，植物根系一般不需要从地上 部获取无机养分（除非在某些特殊情况下，根系不能直接吸收介质的无机养分， 需要从韧皮部运输供给）。

韧皮部运输的养分浓度一般要比木质部高，韧皮部运输物质的干重是木质部 的160倍左右（表3-1）。蔗糖是韧皮部中运输的主要有机同化物，占总溶质的 90％左右，其次为氨基酸、柠檬酸和苹果酸等有机阴离子，还含有维生素、植物 激素、蛋白质和ATP等有机成分。

韧皮部也运输一些无机盐离子。K是韧皮部中含量最高的无机离子，其他 离子在韧皮部中的含量依次为PO43-> Mg2+> SO42-。C1-和Na+在韧皮部中的含 量随植物种类和介质养分供应状况的变化而变化。在一定条件下，C1-和Na+含 量也可较高（表3-1）。养分在韧皮部中的浓度一般较其在木质部高，但Ca2+则 相反，它在韧皮部中的浓度非常低，远远低于其在木质部中的浓度。韧皮部中微 量元素的含量非常低，主要是以与烟草胺(nicotianamine)或其他有机物形成的 复合物形式存在，但至今还没有检测到钼和镍在韧皮部中的含量。

无机营养物质在韧皮部的运输机制还没有研究得很清楚，一般认为是伴随同 化物运输而发生的．因而主要采取类似同化物运输的形式。 （一）渗透产生的压力流假说

该假说认为韧皮部中的筛管分子连成一个共质体运输系统，共质体的一端是 产生运输物质的源（如叶），它保持有较高的溶质浓度；而另一端是消耗运输物 质的库（如根），溶质浓度较低，因而两端形成了渗透压力梯度，推动溶质从源 向库流动（图3-23）。但植物体内的筛管分子距离长、阻力大，压力流能否克服 如此大的阻力而进行长距离运输，还是一个值得怀疑的问题。而且，压力流假说 还不能解释韧皮部所发生的双向运输。

+

（二）韧皮蛋白假说

筛管是韧皮部中专门用于溶质长距离运输的维管状结构。在植物筛管亚微结 构研究时发现，筛管内有一薄层原生质，它们形成了由韧皮蛋白（或称P蛋白） 所构成的蛋白质索（protein strand），其直径为1~7μm，贯通筛管、筛孔，从而 将整个韧皮部运输系统连通起来。根据蛋白质索的这个结构特点，人们提出了溶 质运输的韧皮蛋白假说。该假说认为筛管细胞代谢作用产生生物能量（ATP）， 引起蛋白质索的收缩蠕动，结果推动了溶质在共质体内的运输。据计算，这种推 动力足可使溶质克服细胞内部的阻力而进行长距离运输。此外，由于筛管内有多 束蛋白质索，能产生不同方向的推动力，从而允许物质的双向运输（图3-24）。

上述两个假说似乎都没有说明不同营养元素的韧皮部运输差异。事实上，放 射性核素示踪试验的结果证明不同元素通过韧皮部筛管的能力（移动力）是不一 样的。由表3-2可见，钙和锰在韧皮部中的移动性较差，而钾、镁、磷、硫、氮 （氨基酸态氮）、氯和钠的移动性比较强。不同元素的移动性有差异，可能有两个 原因：一是不同元素在共质体中移动难易不同（吸附能力强的移动性差），二是 不同元素进入筛管的难易程度不同（易透过原生质膜进入筛管的移动性强），一 些定量试验的结果偏向于第二种解释。

一些RNA也可以在韧皮部内移动。如图3-25所示，利用黄瓜和南瓜的嫁接 试验证明，南瓜的特异蛋白和编码它们的特异RNA（图3-25）均可在嫁接到南 瓜上的黄瓜韧皮部汁液中检测到，即南瓜中的特异RNA能够通过韧皮部运输至 嫁接到南瓜上的黄瓜，说明这部分RNA是可以在韧皮部中移动的。

韧皮部是同化产物（特别是光合同化物）的主要运输途径。同化物从源进入 韧皮部的过程称为装载（loading）；反之，同化物离开韧皮部进入库的过程为卸 载（unloading）。根据不同种类植物的叶片韧皮部装载过程的不同机制，可以将 植物划分为类型Ⅰ和类型Ⅱ两种类型。 类型I是指同化物通过共质体（主要 是胞间连丝）进入韧皮部的植物种类。这 类植物叶片小叶脉具有一种开启结构 (open configuration），在伴胞（companion cell，cc）和维管束鞘细胞（Bundle sheath cell，BSC）之间有许多胞间连丝，从而与 叶肉细胞通过共质体相连（图3-26）。 1．类型Ⅰ

类型I的植物，其叶肉细胞和筛管、 伴胞复合体通过胞间连丝形成一个持续体 (continuity），同化物可以从叶肉细胞再分配，直接进入韧皮部。试验发现，通 过叶片喂饲14C标记的蔗糖，吸收2 min后，在1℃下（降低代谢活性，再分配终 止）清洗l0min洗去未吸收的蔗糖，14C只出现在叶肉细胞［图3-27 (a)］；如果 在室温下（代谢正常，再分配持续进行）清洗10 min，出现在叶肉细胞的14c标 记的蔗糖大部分转移到小叶脉中［图3-27 (b)］。这说明14C标记的蔗糖首先通过 共质体直接进入叶肉细胞，再由叶肉细胞重新分配刻质外体（小叶脉）中。

２．类型Ⅱ

类型Ⅱ植物叶片的小叶脉（图3-28）属于关闭结构(close configuration), 其筛管和伴胞复合体（SE/CC)与其他共质体分离，几乎没有胞间连丝存在，同 化物通过质外体进入韧皮部。这类植物又分为a和b两类。类型Ⅱ的a是一种原 始的关闭结构（closed primitive），伴胞的细胞壁没有内折［图3-28 (a)］；类型 Ⅱ的b是一种进化的关闭结构（closed advanced），其伴胞和木质部转移细胞共存 ［图3-28（b）］。

类型Ⅱ的植物，其同化物首先是从叶肉细胞释放到质外体，再由小叶脉通过 跨膜运输再吸收进入韧皮部（共质体系统）。同样利用放射性核素示踪技术证明， 通过叶片喂饲14c标记的蔗糖，吸收2 min后，在1℃（降低代谢活性，再分配 终止）清洗10 min洗去未吸收的蔗糖，14C只出现在小叶脉（图3-29），这说明 在类型Ⅱ的植物中，蔗糖是通过质外体系统直接进入小叶脉的。

大多数情况下，韧皮部卸载是通过共质体途径进行的。当溶质和水分到达筛 管细胞末端时，随着质流，通过胞间连丝卸载到库（图3-30）。一般情况下，筛 管细胞汁液溶质的浓度远远高于韧皮薄壁细胞中溶 质浓度，导致韧皮部中的渗透压远远大于各种库的 渗透压，而溶质和水分就在渗透压的驱动下，随着 质流卸载到各种库中（图3-30）。

搜索“diyifanwen.net”或“第一范文网”即可找到本站免费阅读全部范文。收藏本站方便下次阅读，第一范文网，提供最新高中教育第三章营养物质在植物体内的运输 - 图文 (4)全文阅读和word下载服务。