第三章营养物质在植物体内的运输 - 图文 (2)

二、养分在组织水平的运输

矿质养分除在细胞内的分布具有分隔作用以外，在组织之间的分布也极不均 匀。利用电子探针技术测定美人蕉（Canna generalis）根部养分含量时［图3-9 (a)］，检测到各种矿质养分（如钾、钙、硫、氯、锰和铁等）在根部的径向分布 极不均匀，其中钾在中柱附近含量最高［图3-9 (b)］。

关于养分在组织水平的运输，最好的例子是离子从根表到中柱的运输过程， 即径向运输（radial transport)。

离子进入根表之后，要经过外皮层、皮层、内皮层、中柱薄壁细胞等组织后 才进入木质部导管向上运输（图3-10）。因此，离子的径向运输是由质外体运 输、共质体运输和膜运输所组成。

（一）质外体运输

质外体运输是在活细胞外所有的自由空间中进行的。质外体运输延伸至内皮 层，直至凯氏带屏障为止。但在侧根分化区，侧根可以直接透过皮层与中柱连通 （图3-11），在侧根区域通过质外体直接将养分运输到中柱，对Ca2+、Mg2+和水 分的运输十分重要。在植物蒸腾速率较高时，这类运输是供应地上部水分的重要 途径之一。此外，外皮层和木栓化的根表皮均可限制养分和水分通过质外体的运 输。因此，在凯氏带尚未完全分化、根表皮尚未木栓化的幼嫩根部（如根尖）， 养分和水分通过质外体运输的比例较大。但某些溶质如质外体染料、多价离子如 A13 +等在质外体的运输还受到根尖部位表皮细胞分泌形成的黏液所限制。

如图3-12所示，离子在质外体的运输形式有两种，即对流运输（convection

transport）和扩散运输（diffusion transport）。对流运输依赖于蒸腾流所产生的压 力梯度（蒸腾势）的大小，而扩散运输的驱动力是电化学势梯度（主要取决于浓 度梯度）。在质外体中，运输孔径的大小对两种运输形式的影响程度不一样。在 蒸腾势相近的情况下，对流运输速率随运输孔径的直径增加而增加，而扩散运输 则受运输孔径大小的影响不大。 （二）共质体运输

共质体运输相对较为复杂，它其实包括了胞内和胞间运输。一般认为内质网 是离子在共质体内运输的重要途径，胞间连丝(plasmodesmata）则是共质体运 输中胞间运输的桥梁。胞间连丝能跨过细胞壁将相邻细胞的原生质体连接起来。 胞间连丝的数量、大小和开闭时间直接影响养分和水分的共质体运输。单位 细胞所含胞间连丝的数量，随细胞类型和植物种类的不同而不同。一般有根毛分 化的根表皮细胞所含的胞间连丝较多，幼根比老根所含的胞间连丝多。例如，大 麦幼根内皮层单位细胞上的胞间连丝平均为20000个，而老根上胞间连丝的数 量则少得多。此外，细胞内Ca2+浓度过高可引起胞间连丝关闭；而由于氧、磷 和氮缺乏造成的根部导水率下降也会阻碍胞间连丝的运输。

养分的共质体运输还受沿根轴分布的木质部导管的成熟度影响。如果该部位 木质部导管还未成熟、具有生命力，其导水率较高，养分共质体运输也比较活 跃。例如，禾本科植物（如大麦）由于次生木质部导管的成熟度不同而形成两种 不同类型的根。其中一种类型是套根（sheathed root），即根表面有一层土壤形成 的套（图3-13），这种套也被称为土套。另一种为裸根（bare root)，即不带土套 的根。套根内的次生木质部尚未成熟，导水率高，根际湿度大，利于水分和养分 的径向运输。

此外，共质体运输过程中，还存在离 子向根细胞液泡累积和共质体运输之间的 竞争，这种竞争取决于离子的种类和该离

子在运输途中根细胞内的浓度。试验证明， 在根细胞离子浓度较低的情况下，离子在 液泡中的累积显著增加，并且推迟向地上 部运转。因此，在一些缺素试验中，常表 现为根部养分含量相对增加，根冠比增大。 养分无论是通过质外体运输还是通过 共质体运输，都必须穿越质外体和共质体

上的液相通道，与水分一起运输。因此，这些液相通道的大小决定了能在质外体 和共质体运输的养分分子的大小。反之，也可通过养分的分子大小来估计质外体 和共质体上液相通道的大小。通常用质量外排限制（mass exclusion limit)或体 积外排限制（size exclusion limit）来描述这些通道的大小。质量外排限制是指质 外体和共质体上液相通道所能通过养分的最大相对分子质量，而体积外排限制则 为质外体和共质体上液相通道所能通过养分的最大分子体积。通过荧光标记法发 现，细胞壁上液相通道的大小范围为5~7μm。如图3-14所示，水、甘油、葡 萄糖和蔗糖能自由地穿过细胞壁上的液相通道，而棉子糖、羧基荧光素（car- boxyfluorescein）和黄色荧光素（lucifer yellow）能穿过部分大液相通道，但葡聚 糖、细胞色素C及牛血清蛋白等大分子物质穿过细胞壁上的液相通道则比较困 难，需要一些特别的通道才能进行质外体和共质体运输。

共质体运输的大部分养分进入中柱后，还必须释放到无生命的木质部导管以 便进入另一运输过程。目前，对养分从共质体到木质部（又称木质部装载）的机 制还不完全了解。从径向运输的整个过程，我们可以看到离子从外界溶液进入木 质部导管，至少要两次通过原生质膜。所以这两个“关卡”对离子吸收的选择性 至为重要。这两次控制的部位一般在外皮层和木质部薄壁细胞（图3-10）。有段 时间人们曾经认为，离子在共质体中的分布是均匀的，由于共质体中离子的电化 学势比木质部中的高，因此，离子是从木质部薄壁细胞被动地扩散到导管中去

的。用离体的玉米根进行的试验似乎说明了这个问题（图3-15）。Crafts和Broyer在1938年提出，养分从共质体通过“上坡”（up hill)运输穿过皮层到内皮层

细胞，在中柱通过渗漏（leakage）进入木质部。电生理学（electrophysiology）研 究证明，离子从共质体到木质部确实是顺电化学梯度的过程，这一结果支持了 Crafts和Broyer等的假设。

但是，用X射线微分析电子探针原位测定K+在玉米根径向分布的结果表 明，K+在根的径向分布并不是均匀的，并且在木质部薄壁细胞中有较高的积累， 这暗示着离子在木质部薄壁细胞与导管之间的运输有某种主动控制的机制 (Lauchi 1976）。进一步的试验结果表明，离子从木质部薄壁细胞向导管的释放 过程与能量供应相偶联。另外一些试验指出，在导管中的K+因暂时积累而电化 学势较高的特殊情况下，木质部薄壁细胞中的K+仍向导管运输，证明该过程是 主动运输。近年来，越来越多的证据表明离子向木质部导管的释放受主动运输控 制。Pitman于1972年提出关于养分从外界溶液进入木质部的双泵模型（图 3-16），他认为在根皮层细胞的原生质膜和中柱内共质体与质外体交界处（即木质 部薄壁细胞）各有一个质子泵。根皮层上的质子泵完成了养分离子的跨膜运输， 使共质体中养分离子浓度较高，造成共质体与木质部之间的浓度梯度，从而导致 养分离子顺化学势梯度，被动地向木质部运输。木质部薄壁细胞原生质膜上的质 子泵则通过将质子泵入木质部，降低木质部pH，造成木质部与共质体之间的电 化学势梯度，使阳离子从木质部逆转运到共质体，这一过程又称阳离子再吸收。 阴离子则可通过与质子的协同运输或顺质子泵造成的电化学势梯度进入木质部。

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