植物生理学全课程讲义 (10)

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细胞内蔗糖的浓度：“可运库状态”无机磷含量、K/Na会影响蔗糖浓度 二、植物激素：P154

三、膨压：当卸出迅速时，库的膨压下降，反馈到源，引起韧皮部装载增加。 四、环境因素：

温度（ 最适20-30度）

光照、水分、矿质元素（B、P、K等）

问题： 干旱时，植物下部叶片与根系容易早衰或死亡，为什么？

第六节 同化产物的分布

一、同化产物的分布：

包括配置和分配两个水平

配置：指源叶中新形成同化产物的代谢转化 分配：指新形成的同化物在各种库之间的分布 二、同化产物的分配原则 1、总原则：从源到库

代谢源—制造和输出同化产物的器官 代谢库—消耗或贮藏有机物的器官 2、优先分配到生长中心*3、“就近供应，同侧运输”* 4、可再分配利用

根据源叶同化产物使用情况，有3个配置方向 代谢利用：满足叶本身需要

合成暂时贮藏化合物：淀粉、蔗糖、果聚糖 蔗糖贮藏库有两种：液泡（第一源）和细胞质 运输到植株其他部分

根据同化产物输入后的命运，库可分为：使用库、贮藏库 影响分配的因素或分配规律

v同化产物分配受三个因子影响，主要是竞争能力 1、代谢源的供应能力：

指该器官的同化产物能否输出和输出多少 2、“源”与“库”之间的运输能力： 输导组织畅通程度和距离的远近

3、代谢库竟争能力（库强度）库强度=库容量X库活力 库容量：库的总重量（干重）

库活力：单位时间单位干重吸收同化产物的速率 库强度输入同化物的调节：膨压、植物激素

说明： 库容量较大、生长旺盛、生长素浓度较高的器官或部位竞争能

实践证明：只有使作物群体和个体的发展达到源足、库大、流畅的要求时，才可能获得高产。源小于库，超过源的负担能力，引起库的空枇和叶片早衰；源大于库，则限制光合产物的输送分配，降低源的光合效率；若库源都小，也同样难于获得高产。对作物产量来说，不是源库越大越好，而必须在扩源增库基础上，使源、库、流充分平衡发展

思考题 41

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?同化物在韧皮部的装载与卸出机理如何？

?简述压力流动学说的要点、实验证据及遇到的难题。 ?试述同化物运输与分配的特点和规律。

第五章植物的呼吸作用

【重、难点提示】3学时讲授

第一节 呼吸作用的类型及意义

一、呼吸作用类型： 1、有氧呼吸———生活细胞在有氧气参与下，将有机物彻底氧化分解，放出CO2和H2O,同时释放能量的过程。

C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O + 能量 rG′=2870kJ

2、无氧呼吸——在无氧条件下，生活细胞把某些有机物分解为不彻底的氧化产物，同时释放能量的过程。

C6H12O6 → 2C2H5OH + 2CO2 + 能 rG′=100kJ 二、呼吸作用生理意义

1、能量代谢：提供生命活动大部分能量

2、物质代谢：中间产物是许多物质合成的原料 3、自卫作用方面意义：增强免疫力

*呼吸加强，使伤口木质化、栓质化，使伤口愈合 *产生杀菌物质，杀灭病菌 *分解病原微生物分泌的毒素 三、呼吸作用的指标 （一）呼吸速率：

在一定时间内，单位植物组织所放出的CO2的量（QCO2 ）或吸收O2的量（QO2） （二）呼吸商（呼吸系数） 1、 概念

呼吸商———植物组织在一定时间内，放出CO2的量与吸收O2的量的比率。 RQ=放出CO2的量/吸收O2的量

2、影响RQ的因素⑴ 呼吸底物 碳水化合物：RQ = 1

C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O RQ= 6CO2/ 6O2=1.0

：RQ《 1

2C57H104O9 + 157O2 → 114CO2 + 104H2O

（蓖麻油）RQ=114CO2/157O2=0.73 有机酸： RQ 》 1

C4H6O5+ 3O2 → 4CO2 + 3H2O （苹果酸）RQ= 4CO2/3H2O=1.33 2C4H6O6+5O2→8CO2 + 6H2O (酒石酸) RQ=8CO2/6H2O=1.6 氨基酸：RQ 》或《 1

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2C5H9O4N + 9O2→10CO2 + 6H2O + 2NH3 (Glu) RQ=10CO2/9O2=1.11

2C6H13O2N + 15O2 →12CO2 + 10H2O + 2NH3 (Leu) RQ=12CO2/15O2=0.8

⑵、无氧呼吸的存在 ⑶、物质的转化、合成和羧化作用 ⑷、物理因素 ⑸、其它物质的还原 第二节 高等植物呼吸代谢的多样性

呼吸途径的多样性呼吸链的多样性末端氧化酶的多样性 一、 呼吸途径的多样性 （一） 糖酵解（EMP） 淀粉或葡萄糖 → 丙酮酸 定位：细胞质 生理意义：

* 是有氧和无氧呼吸的共同阶段 * 提供部分能量 * 提供一些中间产物 注意

（二）三羧酸循环（TCA）

定位：线粒体基质三羧酸循环的生理意义* 生命活动所需能量的主要来源 * 物质代谢的枢纽

* EMP-TCA是细胞主要的呼吸途径 * 是有氧呼吸产生CO2的主要来源

（三）磷酸戊糖途径（PPP或HMP）定位：细胞质 PPP途径与EMP-TCA途径的区别 ⑴ 氧化还原酶不同

⑵ 在植物体内所占的比率不同 PPP途径的生理意义：

NADPH的主要来源、提供能量、提供合成原料、联系呼吸和光合作用的环节、与抗病、衰老、脱落有关 （四）乙醛酸循环（GAC）：乙醛酸体 （五）乙醇酸氧化途径：（光呼吸）叶绿体、过氧化物体、线粒体（六）DCA（二羧酸循环）

定位：线粒体基质 最早发现于微生物中

二、呼吸链电子传递的多样性 （一）呼吸链的概念和组成

——指植物代谢中间产物的电子和质子，沿着一系列排列有序的传递

体传递到分子氧的总轨道。

图

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氢传递体（包括质子和电子）： NAD 或 NADP 、FMN 、 FAD 电子传递体：只传递电子，有细胞色素体系（Cytb、 Cytc1、Cytc、Cyta、 Cyta3）和铁硫蛋白。

（二）高等植物的呼吸链

线粒体内膜上电子传递体及其酶复合体 1、电子传递主路 丙酮酸

异柠檬酸ADP ATP ADP ATP ADP ATP

苹果酸NADH→FMN→FeS→UQ→Cytb→Cytc→Cyta→Cyta3→O2 a-酮戊二酸↑ ↑ ↑

鱼藤酮 Fe-S抗霉素A 氰化物FAD

琥珀酸

2 电子传递支路（一）

ADP ATP ADP ATP

NAD →FP2→UQ→Cy b→Cyt C→Cyt a→Cyta3→O2 特点：不受鱼藤酮的抑制，P/O = 2

磷/氧比：是线粒体氧化磷酸化活力的一个重要指标，指氧化磷酸化中每消耗

1mol氧时所消耗的无机磷酸摩尔数之比。

3 电子传递支路(二)

ADP ATP ADP ATP

NADH→FP3→UQ→Cytb→Cyt C→Cyt a→Cyta3→O2 特点：不受鱼藤酮抑制，P/O=2 4 电子传递支路(三)

ADP ATP

NAD →FP4→Cyt b5→Cyt C→Cyt a→Cyta3→O2 特点：不受鱼藤酮和抗霉素A抑制，P/O=1 FP1、FP2：位于线粒体内膜内侧 FP3：位于线粒体内膜外侧 FP4：位于线粒体外膜上 5 抗氰呼吸的电子传递支路 NADH→FP 1→UQ→x→O2 X: 交替氧化酶

特点： P/o= 1,不受氰化物抑制

抗氰呼吸生理意义：利于授粉、促进果实成熟、代谢协同调控、抗病、增加抗逆性、能量溢流(光合过快碳水化合物过剩，细胞色素系统被电子饱和时发生，该途径速率提高保证TCA继续进行，而不产生氧化磷酸化，起能量溢流作用，大部分能量以热能散出). 不同电子传递途径的性质比较 二、 末端氧化酶的多样性：

v末端氧化酶— 把底物的电子传递到分子氧并形成水或过氧化氢的酶，因该酶将电子传递给分子氧的作用处于生物氧化系列反应的最末端，故称为末端氧化酶。

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线粒体膜上的氧化酶： 细胞色素氧化酶、交替氧化 酶

线粒体膜外的氧化酶： 酚氧化酶、抗坏血酸氧化酶、黄素氧化酶、乙醇酸氧化酶 （一）细胞色素氧化酶：位于线粒体，含Cu、Fe Cyt a( Fe2+)+ 1/2O2+ 2H+→ 2Cyta(Fe3+)+H2O （二）交替氧化酶（抗氰氧化酶）

位于线粒体 ,含非血红素铁。能使花器官维持较高温度。

（三）抗氰呼吸——氰化物存在条件下仍运行 的 呼吸作用，与正常电子传递途径交替进行，故又叫交替途径。

UQ → X → O2

（四）酚氧化酶：位于细胞质，含Cu

能增强对伤病抵抗力

儿茶酚 → 儿茶醌 → 聚合成褐色多聚体 （五）抗坏血酸氧化酶:位于细胞质、细胞壁，含Cu （六）乙醇酸氧化酶： 过氧化物体，不含金属

（七）黄素氧化酶: 乙醛酸体，不含金属辅基，能使植物适应低温环境 。各种末端氧化酶主要特性比较 氧化磷酸化

1、定义: MH2代谢物上的一对电子被传递到分子氧时，所发生的ADP被磷酸化为ATP的偶联反应。 2.指标： P/O比

3解偶联剂 :2，4-二硝基酚（DNP） 区别：呼吸抑制剂与解偶联剂 4.机理:化学偶联假说

构象偶联假说 化学渗透假说

化学渗透假说示意图

5.呼吸作用的能量转化效率 6.光合作用和呼吸作用的关系

? 两者是相互独立的过程（见比较表） ? 光合作用和呼吸作用相互依存（三方面） 光合作用与呼吸作用的比较

光合作用和呼吸作用相互依存的表现

?光合作用与呼吸作用的ADP和NADP+是相同的，可共用。

?光合作用的C3环和呼吸作用的HMP途径基本上是正反反应关系，其中间产物C3、C4、C5、C6、C7可交替使用。

?光合释放的O2可供呼吸用，呼吸释放的CO2可为光合所用。

第三节 呼吸代谢的调节与控制

1.与植物的生理过程相结合 2.与环境因素相结合 3.与激素的作用相结合 4.与细胞器的功能相结合

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