植物生理学全课程讲义 (7)

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H2O，而是H2S等，不放氧

CO2 + 2H2A → （CH2O） + H2O + 2A

细菌叶绿素： chla（B800、B850、B890）；chlb； chlc 类胡萝卜素：叶黄素、胡萝卜素 a) 化能合成作用 定义：不含光合色素的细菌在暗中利用无机物氧化分解释放出的能量同化CO2成为有机物的过程

化能合成菌的类型：均为好气性细菌

硝化细菌：2HNO2+O2 → 2HNO3 ΔG=-180KJ 氨细菌：2NH3+3O2 → 2NO2+2H2O+2H+ ΔG=-149KJ 亚硝酸细菌：2NH3+3O2 → 2HNO2+2H2O ΔG=-661KJ 铁细菌：Fe++ → Fe+++

碳细菌：利用煤被氧化放出的能量

氢 细 菌：利用氢被氧化成水放出的能量

碳素同化作用比较表碳素同化作用三种类型的进化地位 四、光合作用的意义

（一）是自然界巨大的物质转换站 （二）是自然界巨大的能量转换站

（三）净化环境，维持大气O2、CO2 平衡

注：由于光合作用，大气中的CO2大约每300年循环一次，O2大约每2000年循环一次

全球范围CO2的升高，会产生温室效应 （四）在生物进化上的意义

光合作用是目前惟一知道的通过分解水产生O2的生物过程 生物进化中两大重要事件产生条件是光合作用创造的 * 好氧生物的出现 *生物由海洋进入陆地

（五）光合作用与工农业、国防、科技 固氮蓝藻可光合放H2，作为新能源 通过提高光能利用率，提高作物产量 模拟光合作用人工合成粮食

可利用活体及离体叶片荧光光谱不同鉴别军事目标 密闭系统中提供O2和部分食物 五、光合作用指标和测定方法 （一）生理指标

-2h-1 或 光合速率—-单位时间、单位叶面积吸收CO2或放出O2的量（ mgCO2dm umolCO2dm–2s-1 ）。

光合生产率—-较长时间内的表观光合速率（干物质克数/m2.天）。比光合速率

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低，也称净同化率。

表观光合速率= 真正光合速率 — 呼吸速率 （二）测定方法*半叶法 *测氧仪法

*红外线CO2分析仪法

第二节 叶绿体及叶绿体色素

一、叶绿体形态结构 （一）形状、大小、数目 （二）叶绿体的特性：

*数目不断变化 *不断运动 （三）叶绿体电镜结构 1、外被（外套膜）：外膜、内膜 2、基质（间质）：流动性大，主要成分是可溶性蛋白质、淀粉粒、脂滴、核糖体、DNA、RNA

3、片层膜系统：基本单位是类囊体 *基粒类囊体（片层）：形状规则，垛叠形成基粒 *基质类囊体（片层）：形状不规则，不垛叠

基粒形成的意义 获光能的机构高度密集，更有效收集光能，加速光反应

（四） 叶绿体的成分 1、水：75％

2 、干物质：25％

蛋白质（30~40％)、 脂类（20~40 ％)、 贮藏物(10 ~20％)、 灰分(10％)、 色素(8％)、 核苷酸、醌类和其它物质。

二、光合色素及其理化性质

（一）光合色素的种类、结构、功能

chla、chlb、 chlc、chld

藻红蛋白、藻蓝蛋白（藻胆蛋白）

（1）绝大部分chla和全部chlb、c、d具有收集并传递光能的作用； （2）少数特殊chla具有将光能转为电能作用

(Car)功能 （1）辅助吸收光能

（2）保护叶绿素免受光氧化破坏

Car保护叶绿素免受光氧化破坏的原因

Chl吸收光→第一单线态 1Chl →三线态 3Chl →有O2时使O2转为单线态氧 1O2 → 1O2氧化叶绿素

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Car是植物体内最重要的1O2猝灭剂.通过与3Chl作用防止1O2的产生；也可将已产生的1O2转变为基态氧分子。

藻胆素功能：辅助吸收光能

(二) 光合色素的化学性质 1、光合色素的提取及分离

2、置换反应：镁可被H+置换形成去镁叶绿素 3、铜离子的代替作用

4、叶绿素的皂化：与碱反应生成叶绿素盐、叶醇和甲醇 （三）光合色素的光学性质

1、辐射能量----光子的能量与波长成反比，不同波长的光子所持的能量不同。 2、吸收光谱----叶绿体色素吸收部分光质后，在光谱上出现的暗带。 *地面上太阳光：300nm ~ 2600nm

*可见光：390nm~770nm（红橙黄绿青蓝紫） *用于光合作用光：400nm~700nm （1）叶绿素吸收光谱

最大吸收区：红光区640 ~ 660nm（特有）

蓝紫光区 430 ~ 450nm

注: chla在红光区吸收带偏向长波光，吸收带宽，吸收峰高。chlb在蓝紫光区的吸收带比chla宽、吸收峰高，更利于吸收短波蓝紫光。故阴生植物比阳生植物chlb含量高。

（2）类胡萝卜素吸收光谱 最大吸收区域：蓝紫光区 （3）藻胆素吸收光谱

藻蓝素吸收峰：橙红区

藻红素吸收峰：绿光区、黄光区 叶绿素的荧光现象和磷光现象

基态（稳定、低能） 激发态（不稳定、高能） 去激发 v 激发态类型：单线态、三线态 第一单线态：低能级，寿命10-9S 第二单线态：能级较高，寿命10-12S 三线态：电子自旋方向改变

去激发方式 v非辐射形式：热能、共振传递 v辐射形式：荧光、磷光 v进行光化学反应

荧光——第一单线态回到基态时发出的光，寿命短，10-8 ~ 10-9 S，强度大。 磷光——三线态回到基态时发出的光，寿命较长，10-2 ~ 10-3S，强度小，为

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荧光的1%。

光能在色素分子间的共振传递 v发生传递两分子间距离小于30A v发生传递两分子间振动频率相近

v从高能向低能传递（吸收短波光色素分子向吸收长波光色素分子传递） （四）叶绿素的合成*从谷氨酸开始

影响叶绿素合成因子光、温度、矿质、水分

叶绿素的破坏与叶色 Chl/Car=3/1,Chla/Chlb=3/1,叶黄素/胡萝卜素=2/1

第三节 光合作用的机理

一、概论

原初反应

光反应 电子传递（光合放氧） （基粒片层） 光合磷酸化 C3途经

暗反应 C4途经 碳同化 （叶绿体基质） CAM途径

注意：光反应过程也不都需要光，暗反应过程中所需要的一些酶也受光的调节，因此划分光反应和暗反应的界限很复杂。

光合作用的步骤 1 原初反应：光能的吸收、传递和转换 光能（光子） → 电能（高能电子） 2 电子传递和光合磷酸化

电能（高能电子） → 活跃化学能（ATP、NADPH） 3 碳同化（酶促反应，受温度影响）

活跃化学能 → 稳定化学能（碳水化合物等） 三条：C3途径 ---C3植物 C4途径 ---C4植物 CAM途径---CAM植物

问题：*在光照时间相等的条件下，间隙光照为什么比连续光照的光合速率高？（一般高40％）。

*在弱光下，提高温度不能增强光合作用，为什么？

概念作用中心色素— 吸收光量子被激发后，能发生电荷分离（失去电子）,引起光化学反应的少数特殊状态的 Chla分子。P680和P700

聚光色素（天线色素）— 不能发生光化学反应只能吸收和传递光能的色素分子（包括大部分chla、全部chlb、胡萝卜素和叶黄素、藻红素和藻蓝素）。 光合反应中心—指类囊体中进行光合作用原初反应的最基本的色素蛋白复合体，它至少包括作用中心色素P、原初电子受体A、原初电子供体D（D.P.A） 光合单位---每吸收与传递一个光量子到作用中心完成光化学反应所需起协同作用的色素分子及作用中心。或结合于类囊体膜上，能完成光化学反应的最小结构功能单位。它能独立地捕获光能，导致氧的释放和NADP+还原。

光合单位 = 聚光色素系统 + 作用中心

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一个光合单位包含多少个叶绿素分子？ 依据其执行的功能而定

O2的释放和CO2同化，光合单位约为2500；

250~300； 500~600。

三 、原初反应

从叶绿素分子受光激发到最初光化学反应为止的过程，包括光能的吸收、传递和转换。

⑴ 聚光色素吸收光能激发并传递。

⑵ 反应中心色素吸收光能被激发成激发态(Chl*)。 光

Chl Chl* ( P) (P*) ⑶ Chl*将一个电子传递给原初电子受体（A），A获得一个电子而Chl缺少一个电子。

Chl* (P*) + A Chl+( P+) + A-

⑷ Chl+从原初电子供体（D）获得一个电子，Chl+ 恢复原状，D失去一个电子被氧化。

Chl+ (P+) + D Chl (p) + D+

反应结果：D被氧化，A被还原 D + A D+ + A

原初反应轮廓 原初反应的特点

⑴ 反应速度快，产物极微量，寿命短 ⑵ 能量传递效率高

⑶ 与温度无关的光物理、光化学过程。 四、电子传递

（一） 光合作用两个光系统

量子产额——以量子为单位的光合效率，即每吸收一个光量子所引起的释放O2的分子数或固定CO2的分子数（或量子效率）

量子需要量——量子效率的倒数，即释放1分子O2或还原1分子CO2所需吸收的光量子数（8个）

红降——在大于685nm的单一红光下，光合作用的量子效率下降的现象。 双光增益效应——在波长大于685nm的远红光条件下，再补加波长约为650nm的短波红光，这两种波长的光协同作用大大增加（大于单独照射的总和）光合效率的现象称~（Emerson效应）。

证明光合电子传递由两个光系统参与的证据： 1、红降现象和双光增益效应 2、光合量子需要量为8

（传递1个电子需一个光量子，释放一个O2需4个电子）

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