植物生理学全课程讲义 (9)

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RUBP 3-磷酸甘油酸 + 2-磷酸乙醇酸（+H2O）

乙醇酸 磷酸

总结 乙醇酸在叶绿体中生成（需O2） 过氧化物体中氧化（需O2） 线粒体中脱羧（放CO2）

注：C3植物叶肉细胞的过氧化物体较多，而C4植物的过氧化物体大多数在维管束鞘的薄壁细胞内。 四、光呼吸的生理意义

* 光呼吸是处理乙醇酸的有效途径

* 光呼吸消耗多余能量，保护叶绿体免受干旱、高温、强光破坏，避免产生光抑制。

* 减轻O2对光合碳同化的抑制作用 * 回收碳素：Rubisco双功能虽导致损失一些有机碳，但通过C2环可回收75%碳，避免损失过多。 * 与氮代谢有关 五、 光呼吸调控

CO2/ O2 比值、光、温、PH、抑制剂、筛选低光呼吸品种

CO2猝发——对正在光合作用的叶片突然停止光照，短时间内有一个快速CO2释放过程，称为CO2猝发。实际上它是光呼吸的延续，即在光照下所形成的光呼吸底物在断光后继续氧化。它可衡量光呼吸大小。 C3植物—碳同化的最初产物是三碳化合物PGA C4植物—以OAA（四碳化合物）为最初产物 问题：C4植物光合效率为什么高于C3植物（在高光强、高温、干燥时更明显）？ * PEPCase活性及对CO2亲和力比RuBPCase高 * C4植物有“CO2”泵，RuBPCase向羧化方向进行

* C4植物的光呼吸低：局限在鞘细胞，光呼吸放出的CO2被“花环”结构叶肉细胞利用，不易“漏出”。

六、C3、C4、CAM植物光合特征比较 七、光合产物及其转化 1、产物

初级产物（磷酸丙糖等）

直接产物：蔗糖、淀粉、有机酸、氨基酸、脂类、蛋白质 间接产物（生物碱、酚等） 2、影响光合产物形成的因素

植物种类、年龄、环境条件（光强、光质）

淀粉与蔗糖合成的调节叶绿体淀粉的合成与胞质蔗糖的合成呈竞争反应 光暗调节：光下，淀粉↑；暗中，蔗糖↑

白天或光下：叶绿体磷酸甘油酸/Pi比值↑，淀粉合成多 晚上或暗处：叶绿体PGA/Pi比值↓，蔗糖合成多

第五节 影响光合作用的因素

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一、内部因素对光合作用的影响 *植物种类、生育期 *不同器官和部位 *光合产物的输出 *叶绿素含量

二、外界条件对光合作用的影响 1、光照

（1）光质：橙红光》蓝紫光》绿光 （2）光强

光饱和点——指增加光照强度而光合作用不再增加时的光照强度。阳生》阴生，C4 》C3

———光合作用吸收CO2量与呼吸作用释放CO2量相等时的光照强

度。

阳生植物》阴生植物，C4植物 《 C3植物

光抑制——当光合机构接受的光能超过它所能利用的量时，光会引起光合效率的降低，这个现象叫光合作用的光抑制。光抑制主要发生在PS11。

植物对光抑制的保护机制 * 叶子运动、叶绿体运动及叶绿素含量变化 * 提高热耗散能力（如叶黄素循环耗能） * PS Ⅱ的可逆失活与修复

* 自由基清除系统：SOD、CAT、POD、谷胱甘肽、类胡萝卜素、VC * 代谢耗能（增强光呼吸和Mehler）

光合滞后期——速率很低或为负值，要光照一段时间后，才逐渐上升，并趋于稳态。从照光开始到光合速率达到稳态值这段时间称~。又称光合诱导期。 化、气孔的较大开放等。这些过程都不是照光后立即能完成的。 2、CO2 3、温度 4、水分

5、矿质元素 6、氧气浓度

光合作用的日变化：限制因子律

光合作用“午休”现象原因 * 水分供应紧张，空气湿度较低，引起气孔部分关闭，影响CO2进入；

* 中午CO2浓度下降，光合原料不足，Rubisco趋向加氧反应，光呼吸增强； * 缺水使叶片淀粉水解加强，糖类堆积，光合产物输出缓慢，对光合反馈抑制； * 光合作用的光抑制（伤害光系统、活性氧形成）。 * 中午高温使呼吸消耗增加和碳同化有关酶活性下降； * 可能存在内生节律的调节。

第六节 植物对光能的利用

一、植物的光能利用率

*指单位面积上的植物光合作用所积累的有机物所含的能量与照射在同一面积

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上的日光能的比率。

二、植物光能利用率低的原因

*不能吸收的光、 漏光、反射与透射光、吸收光能不能全部转化、光强的限制、散热、呼吸等代谢消耗的损失、环境条件导致的光合潜能不能充分发挥等的影响。

注：转化、贮存于糖类的能量约1~5% 三、植物产量形成的生理分析 经济系数 = 经济产量 / 生物产量

经济产量 =（光合面积 Х 光合强度 Х 光合时间 – 呼吸消耗） Х 经济系数

四、提高光能利用率的途径

（一）增加光合面积：合理密植、改变株型 （二）延长光合时间：

提高复种指数（即全年内农作物收获面积对耕地面积之比,通过轮种、间种、套种）、延长生育期、补充人工光照 （三）增强光合速率

增加CO2浓度、光温水肥等的控制免除环境胁迫 降低光呼吸：筛选低光呼吸植物、光呼吸抑制剂 （四）调节有机物分配，提高经济系数

培育优良品种、化学控制

思考题 1、试述光合作用的重要意义。

2、光合色素的结构、性质与光合作用有何关系？ 3、如何证明光合作用中释放的氧来自水？ 4、C3途径分为哪几个阶段？其作用是什么？

5、如何证明光合电子传递由两个光系统参与，并接力进行？ 6、C3、C4、CAM植物在碳代谢上各有何异同点？ 7、光呼吸是如何发生的，有何生理意义？

8、目前大田作物光能利用率不高的原因有哪些？提高光能利用率的途径有哪些？9、C4植物光合速率为何在强光高温低CO2时高于C3植物？ 10、“光合速率高，作物产量一定高”的观点正确吗？为什么？

第四章 植物体内有机物的运输与分配

【重、难点提示】2学时讲授 有机物装载、运输、卸出的机理 有机物的分配规律

第一节 植物体内有机物的运输

一、有机物运输的研究方法

环割法 同位素示踪法 蚜虫吻针法 二、有机物运输途径 （一）短距离运输

1 细胞内运输 扩散、原生质环流、囊泡形成与分泌

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2 细胞间运输：同时或交替

⑴ 质外体运输；⑵ 共质体运输：胞间连丝 （二）长距离运输：

快、通过韧皮部，可双向运输

例外：早春展叶之前，可从木质部向上运输 三、运输方向

双向运输: 向上运输、向下运输 横向运输

证明双向运输的试验：天竺葵图结果：韧皮部中皆含相当数量14C 和 32P 四、运输形式：

主为碳水化合物——蔗糖 三、 有机物运输特点 v运输快：几种表示方法

运输速度：单位时间被运输物移动距离（cm/h） 运输速率：单位时间所运输物质的总重量。 比集运量（SMT）g / m2.h

= 干物质运输量 / 韧皮部横截面积 X 时间 v 筛管内有相当大的正压力 v 双向运输

v 只能在活细胞中进行、与韧皮部生命活动有关 v 运输成分复杂、浓度不均匀。

概念 ?调集——一般说植物体内有机物的流向是从高浓度向低浓度，但在某些情况下，有机物可从浓度较低器官运往浓度较高器官，这种逆浓度梯度发生的物质运输，往往被称为“调集”、“动员”、“征调”。 ?蹲棵——指北方农民常在早霜来临之前，连杆带穗收获玉米，竖立成垛，称“蹲棵”，此时茎叶中的有机物继续向子粒转移，可增产5%。

第二节 韧皮部的装载

“源”细胞(source cell) ：制造和输出有机物细胞 “库”细胞(sink cell)：利用和贮藏有机物细胞 韧皮部运输：装载、运输、卸出 装载：“源”细胞 → 筛分子伴胞复合体（SE-CC） 卸出：筛分子伴胞复合体 → “库”细胞 胞间连丝的结构

一、韧皮部装载三个步骤：

1光合形成的磷酸丙糖从叶绿体运到胞质，转变为蔗糖。 2蔗糖从叶肉细胞运到叶片细脉筛分子附近 3蔗糖主动转运到筛分子和伴胞中（装载） 装载之后便是长距离的韧皮部运输 韧皮部装载的多聚体—陷阱模型 二、韧皮部装载的特点

1通过质外体逆浓度梯度进行、通过共质体顺浓度梯度进行 2需要ATP、是主动过程

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3具有选择性

问题：如何判断同化物韧皮部装载是通过质外体途径还是共质体途径？以下实验证明可能通过质外体?叶片SE-CC与周围薄壁细胞间无胞间连丝； ?若SE-CC内蔗糖浓度明显高于周围叶肉细胞；

?给叶片喂14CO2，若合成14C-蔗糖大量存在质外体； ?用代谢抑制剂或缺氧处理，若抑制SE-CC对蔗糖吸收； ?用质外体运输抑制剂PCMBS（对氯汞苯磺酸）处理，能抑制SE-CC对蔗糖吸收； ?将不能透过膜的染料如荧光黄注入叶肉细胞，一段时间后在筛管中不可检测到染料。

光合同化物经韧皮部装载要经过三个区域 （1）同化物生产区：叶肉细胞

（2）同化物积累区：小叶脉末端韧皮部薄壁细胞 （3）同化物输出区：叶脉中的SE-CC

第三节 筛管运输的机理

* 压力流动假说 * 胞质泵动学说 * 收缩蛋白学说 （一）、压力流动学说

有机物在筛管中随液流的流动而移动，液流（集流）流动的动力是输导系统两端由渗透产生的压力势差（源端高、库端低）。 （二）细胞质泵动学说

荷兰植物生理学家De.Vrise提出的原生质环流假说，英国植物生理学家R.Thaine(赛尼)等支持这一假说，R. Thaine等认为： （三）收缩蛋白学说

筛分子内腔有微纤丝，微纤丝由韧皮蛋白（P蛋白）收缩丝组成，其长度超过筛分子，其一端固定，一端游离在筛分子内似鞭毛一样颤动，能有规律的收缩和舒张，运输物质。它影响细胞质的流动。

第四节 韧皮部卸出

一、过程：

1 蔗糖从筛分子卸出

2 短距离运输到库细胞或接受细胞

3 在接受细胞贮藏或代谢

二、同化产物卸出途径两条：质外体途径、共质体途径 1、共质体途径：嫩叶、根尖 2、质外体途径

（1）蔗糖在质外体水解成G和F，运到库细胞后再结合为蔗糖。甘蔗、甜菜贮藏细胞中存在。

（2）蔗糖直接通过质外体进入库细胞。大豆、玉米种子的胚性组织和母体组织间发生。

第五节 影响与调节有机物运输的因素

一、代谢调节：

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